Trong giai đoạn ánh sáng, quá trình quang hợp xảy ra. Quang hợp: pha sáng và pha tối

Sự sống trên Trái đất có thể tồn tại chủ yếu nhờ vào ánh sáng năng lượng mặt trời. Năng lượng này được chuyển hóa thành năng lượng liên kết hóa học chất hữu cơ được hình thành trong quá trình quang hợp.

Tất cả thực vật và một số sinh vật nhân sơ (vi khuẩn quang hợp và tảo xanh lam) đều tham gia vào quá trình quang hợp. Những sinh vật như vậy được gọi là sinh vật quang dưỡng . Năng lượng cho quá trình quang hợp đến từ ánh sáng, được thu giữ bởi các phân tử đặc biệt gọi là sắc tố quang hợp. Vì chỉ có một bước sóng ánh sáng nhất định bị hấp thụ nên một số sóng ánh sáng không bị hấp thụ mà bị phản xạ. Tùy thuộc vào thành phần quang phổ của ánh sáng phản xạ, các sắc tố thu được màu - xanh lá cây, vàng, đỏ, v.v.

Có ba loại sắc tố quang hợp: diệp lục, carotenoid và phycobilin . Sắc tố quan trọng nhất là chất diệp lục. Phần đế là một lõi porphyrin phẳng được hình thành bởi bốn vòng pyrrole được nối với nhau bằng cầu metyl, với một nguyên tử magie ở trung tâm. Có nhiều loại diệp lục khác nhau. bạn thực vật bậc cao, tảo lục và tảo euglena chứa diệp lục-B, được hình thành từ diệp lục-A. Tảo nâu và tảo cát chứa diệp lục-C thay vì diệp lục-B, và tảo đỏ chứa diệp lục-D. Một nhóm sắc tố khác được hình thành bởi carotenoids, có màu từ vàng đến đỏ. Chúng được tìm thấy trong tất cả các lạp thể có màu (lục lạp, sắc lạp) của thực vật. Hơn nữa, ở những phần xanh của cây, chất diệp lục che phủ carotenoid, khiến chúng vô hình cho đến khi thời tiết lạnh bắt đầu. Vào mùa thu, các sắc tố màu xanh lá cây bị phá hủy và carotenoid trở nên rõ ràng hơn. Carotenoid được tổng hợp bởi vi khuẩn quang dưỡng và nấm. Phycobilin có trong tảo đỏ và vi khuẩn lam.

Giai đoạn quang hợp ánh sáng

Chất diệp lục và các sắc tố khác trong lục lạp tạo thành các dạng đặc trưng tổ hợp thu hoạch ánh sáng . Sử dụng cộng hưởng điện từ, chúng chuyển năng lượng thu được sang các phân tử diệp lục đặc biệt. Các phân tử này dưới tác dụng của năng lượng kích thích sẽ nhường electron cho phân tử của các chất khác - vectơ , sau đó lấy đi electron khỏi protein và sau đó lấy đi khỏi nước. Sự tách nước trong quá trình quang hợp được gọi là quang phân . Điều này xảy ra trong khoang thylakoid. Các proton đi qua các kênh đặc biệt vào chất nền. Điều này giải phóng năng lượng cần thiết cho quá trình tổng hợp ATP:

2H 2 O = 4e + 4H + + O 2

ADP + P = ATP

Sự tham gia của năng lượng ánh sáng ở đây là điều kiện tiên quyết nên giai đoạn này được gọi là giai đoạn ánh sáng. Sản phẩm phụ là oxy được bài tiết và sử dụng bởi tế bào để hô hấp.

Giai đoạn tối của quang hợp

Các phản ứng sau đây diễn ra trong chất nền của lục lạp. Monosacarit được hình thành từ carbon dioxide và nước. Riêng tôi quá trình này mâu thuẫn với các định luật nhiệt động lực học, nhưng vì các phân tử ATP tham gia vào quá trình này nên quá trình tổng hợp glucose là một quá trình thực sự nhờ vào năng lượng này. Sau đó, polysaccharides được tạo ra từ các phân tử của nó - cellulose, tinh bột và các phân tử hữu cơ phức tạp khác. Phương trình tổng thể của quá trình quang hợp có thể được biểu diễn như sau:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Đặc biệt rất nhiều tinh bột được lắng đọng trong lục lạp vào ban ngày trong quá trình quang hợp mạnh mẽ, vào ban đêm, tinh bột bị phân hủy thành dạng hòa tan và được cây sử dụng.

Bạn có muốn hiểu chủ đề sinh học này hay chủ đề sinh học khác chi tiết hơn không? gửi tác giả bài viết này, Vladimir Smirnov.

Bài viết là một đoạn trích từ tác phẩm “Genesis” của Vladimir Smirnov; mọi hành vi sao chép và sử dụng tài liệu đều phải ghi nguồn.

Chúng tôi cũng khuyên bạn nên xem video bài học về quá trình quang hợp từ nhà thực vật học Irina của chúng tôi:

blog.site, khi sao chép toàn bộ hoặc một phần tài liệu, cần có liên kết đến nguồn gốc.

Quang hợp là tập hợp các quá trình hình thành năng lượng ánh sáng thành năng lượng của các liên kết hóa học của các chất hữu cơ với sự tham gia của thuốc nhuộm quang hợp.

Loại dinh dưỡng này là đặc trưng của thực vật, sinh vật nhân sơ và một số loại sinh vật nhân chuẩn đơn bào.

Trong quá trình tổng hợp tự nhiên, cacbon và nước, khi tương tác với ánh sáng, sẽ được chuyển hóa thành glucose và oxy tự do:

6CO2 + 6H2O + năng lượng ánh sáng → C6H12O6 + 6O2

Sinh lý học thực vật hiện đại hiểu khái niệm quang hợp là một chức năng quang tự dưỡng, là một tập hợp các quá trình hấp thụ, biến đổi và sử dụng lượng tử năng lượng ánh sáng trong các phản ứng không tự phát khác nhau, bao gồm cả việc chuyển đổi carbon dioxide thành chất hữu cơ.

Giai đoạn

Quang hợp ở thực vật xảy ra ở lá thông qua lục lạp- bào quan có màng kép bán tự trị thuộc lớp lạp thể. Hình dạng phẳng của các tấm tấm đảm bảo khả năng hấp thụ chất lượng cao và sử dụng tối đa năng lượng ánh sáng và carbon dioxide. Nước cần thiết cho quá trình tổng hợp tự nhiên được lấy từ rễ thông qua mô dẫn nước. Trao đổi khí xảy ra bằng cách khuếch tán qua khí khổng và một phần qua lớp biểu bì.

Lục lạp chứa đầy chất nền không màu và được xuyên qua bởi các phiến mỏng, khi kết nối với nhau sẽ tạo thành thylakoid. Chính ở chúng mà quá trình quang hợp diễn ra. Bản thân vi khuẩn lam là lục lạp nên bộ máy tổng hợp tự nhiên trong chúng không được tách thành một cơ quan riêng biệt.

Quá trình quang hợp tiến hành với sự tham gia của sắc tố, thường là chất diệp lục. Một số sinh vật có chứa một sắc tố khác, carotenoid hoặc phycobilin. Prokaryote có sắc tố diệp lục tố vi khuẩn và những sinh vật này không giải phóng oxy sau khi quá trình tổng hợp tự nhiên hoàn tất.

Quang hợp trải qua hai giai đoạn - ánh sáng và bóng tối. Mỗi người trong số họ được đặc trưng bởi các phản ứng nhất định và các chất tương tác. Chúng ta hãy xem xét kỹ hơn về quá trình của các giai đoạn quang hợp.

Ánh sáng

Giai đoạn đầu của quá trình quang hợpđặc trưng bởi sự hình thành các sản phẩm năng lượng cao, đó là ATP, nguồn năng lượng của tế bào và NADP, chất khử. Vào cuối giai đoạn, oxy được tạo ra như một sản phẩm phụ. Giai đoạn ánh sáng nhất thiết phải diễn ra cùng với ánh sáng mặt trời.

Quá trình quang hợp diễn ra ở màng thylakoid với sự tham gia của các protein vận chuyển điện tử, ATP synthetase và diệp lục (hoặc sắc tố khác).

Hoạt động của chuỗi điện hóa, qua đó các electron và một phần proton hydro được chuyển giao, được hình thành trong các phức hợp phức tạp được hình thành bởi các sắc tố và enzyme.

Mô tả quá trình pha sáng:

1. Khi ánh sáng mặt trời chiếu vào phiến lá của sinh vật thực vật, các electron diệp lục bị kích thích trong cấu trúc của các phiến;
2. Ở trạng thái hoạt động, các hạt rời khỏi phân tử sắc tố và rơi xuống mặt ngoài của thylakoid, mang điện tích âm. Điều này xảy ra đồng thời với quá trình oxy hóa và khử sau đó của các phân tử diệp lục, lấy đi các electron tiếp theo từ nước đi vào lá;
3. Sau đó, quá trình quang phân nước xảy ra với sự hình thành các ion, chúng nhường electron và chuyển đổi thành gốc OH có thể tham gia vào các phản ứng tiếp theo;
4. Sau đó, các gốc này kết hợp với nhau tạo thành các phân tử nước và oxy tự do giải phóng vào khí quyển;
5. Màng thylakoid thu được điện tích dương ở một bên do ion hydro và ở phía bên kia là điện tích âm do các electron;
6. Khi đạt được chênh lệch 200 mV giữa hai bên màng, các proton sẽ đi qua enzyme ATP synthetase, dẫn đến sự chuyển đổi ADP thành ATP (quá trình phosphoryl hóa);
7. Với hydro nguyên tử được giải phóng khỏi nước, NADP + bị khử thành NADP H2;

Trong khi oxy tự do được giải phóng vào khí quyển trong quá trình phản ứng, ATP và NADP H2 tham gia vào pha tối của quá trình tổng hợp tự nhiên.

Tối tăm

Thành phần bắt buộc cho giai đoạn này là carbon dioxide., mà thực vật liên tục hấp thụ từ môi trường bên ngoài thông qua khí khổng trên lá. Các quá trình pha tối diễn ra trong chất nền của lục lạp. Kể từ ngày ở giai đoạn này không cần nhiều năng lượng mặt trời và sẽ có đủ ATP và NADP H2 được tạo ra trong pha sáng. Các phản ứng ở sinh vật có thể xảy ra cả ngày lẫn đêm; Các quá trình ở giai đoạn này xảy ra nhanh hơn ở giai đoạn trước.

Tổng số tất cả các quá trình xảy ra trong pha tối được thể hiện dưới dạng một chuỗi biến đổi tuần tự duy nhất của carbon dioxide đến từ môi trường bên ngoài:

1. Phản ứng đầu tiên trong chuỗi như vậy là sự cố định carbon dioxide. Sự hiện diện của enzyme RiBP-carboxylase góp phần vào quá trình phản ứng diễn ra nhanh chóng và suôn sẻ, dẫn đến sự hình thành hợp chất sáu carbon phân hủy thành 2 phân tử axit photphoglyceric;
2. Sau đó, một chu trình khá phức tạp xảy ra, bao gồm một số phản ứng nhất định, sau khi hoàn thành axit photphoglyceric được chuyển thành đường tự nhiên - glucose. Quá trình này được gọi là chu trình Calvin;

Cùng với đường, sự hình thành các axit béo, axit amin, glycerol và nucleotide cũng xảy ra.

Bản chất của quang hợp

Từ bảng so sánh các pha sáng và tối của quá trình tổng hợp tự nhiên, bạn có thể mô tả ngắn gọn bản chất của từng pha. Pha sáng xảy ra trong hạt của lục lạp với sự tham gia bắt buộc của năng lượng ánh sáng vào phản ứng. Các phản ứng liên quan đến các thành phần như protein chuyển điện tử, ATP synthetase và diệp lục, khi tương tác với nước sẽ tạo thành oxy tự do, ATP và NADP H2. Đối với pha tối xảy ra ở chất nền của lục lạp, ánh sáng mặt trời là không cần thiết. ATP và NADP H2 thu được ở giai đoạn trước khi tương tác với carbon dioxide sẽ tạo thành đường tự nhiên (glucose).

Như có thể thấy ở trên, quang hợp dường như là một hiện tượng khá phức tạp và gồm nhiều giai đoạn, bao gồm nhiều phản ứng liên quan đến chất khác nhau. Là kết quả của quá trình tổng hợp tự nhiên, thu được oxy, cần thiết cho quá trình hô hấp của các sinh vật sống và bảo vệ chúng khỏi bức xạ cực tím thông qua sự hình thành tầng ozone.

quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ do năng lượng ánh sáng. Trong phần lớn các trường hợp, quá trình quang hợp được thực hiện bởi thực vật bằng cách sử dụng các bào quan tế bào như lục lạp chứa sắc tố xanh chất diệp lục.

Nếu thực vật không có khả năng tổng hợp chất hữu cơ thì hầu hết các sinh vật khác trên Trái đất sẽ không có gì để ăn, vì động vật, nấm và nhiều loại vi khuẩn không thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ. Chúng chỉ hấp thụ những thứ làm sẵn, chia chúng thành những thứ đơn giản hơn, từ đó chúng lại tập hợp lại những thứ phức tạp nhưng vốn đã đặc trưng của cơ thể chúng.

Đây là trường hợp nếu chúng ta nói rất ngắn gọn về quá trình quang hợp và vai trò của nó. Để hiểu rõ hơn về quang hợp, chúng ta cần nói thêm: những chất vô cơ cụ thể nào được sử dụng, quá trình tổng hợp diễn ra như thế nào?

Quang hợp cần hai chất vô cơ - carbon dioxide (CO 2) và nước (H 2 O). Chất đầu tiên được các bộ phận trên mặt đất của thực vật hấp thụ từ không khí chủ yếu qua khí khổng. Nước đến từ đất, từ đó nó được chuyển đến các tế bào quang hợp bằng hệ thống dẫn truyền của cây. Ngoài ra, quá trình quang hợp cần năng lượng của photon (hν), nhưng chúng không thể quy cho vật chất.

Tổng cộng, quá trình quang hợp tạo ra chất hữu cơ và oxy (O2). Thông thường, chất hữu cơ thường có nghĩa là glucose (C 6 H 12 O 6).

Các hợp chất hữu cơ chủ yếu bao gồm các nguyên tử carbon, hydro và oxy. Chúng được tìm thấy trong carbon dioxide và nước. Tuy nhiên, trong quá trình quang hợp, oxy được giải phóng. Các nguyên tử của nó được lấy từ nước.

Nói một cách ngắn gọn và tổng quát, phương trình phản ứng của quang hợp thường được viết như sau:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Nhưng phương trình này không phản ánh bản chất của quá trình quang hợp và không làm cho nó trở nên dễ hiểu. Hãy nhìn xem, mặc dù phương trình đã cân bằng nhưng trong đó tổng số nguyên tử trong oxy tự do là 12. Nhưng chúng ta đã nói rằng chúng đến từ nước và chỉ có 6 nguyên tử trong số đó.

Trên thực tế, quá trình quang hợp xảy ra theo hai giai đoạn. Cái đầu tiên được gọi là ánh sáng, thứ hai - tối tăm. Những cái tên như vậy là do ánh sáng chỉ cần thiết cho bất kể sự hiện diện của nó, nhưng điều này không có nghĩa là nó đi trong bóng tối. Pha sáng xảy ra trên màng thylakoid, pha tối xảy ra ở chất nền của lục lạp.

Trong pha sáng, liên kết CO 2 không xảy ra. Tất cả những gì xảy ra là sự thu giữ năng lượng mặt trời bằng các phức hợp diệp lục, lưu trữ nó trong và sử dụng năng lượng để khử NADP thành NADP*H 2. Dòng năng lượng từ chất diệp lục được kích thích bằng ánh sáng được cung cấp bởi các electron truyền dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử của các enzyme được tích hợp trong màng thylakoid.

Hydro cho NADP có nguồn gốc từ nước, bị phân hủy bởi ánh sáng mặt trời thành các nguyên tử oxy, proton hydro và electron. Quá trình này được gọi là quang phân. Oxy từ nước không cần thiết cho quá trình quang hợp. Nguyên tử oxy từ hai phân tử nước kết hợp với nhau tạo thành oxy phân tử. Phương trình phản ứng cho pha sáng của quá trình quang hợp trông như thế này:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

Do đó, sự giải phóng oxy xảy ra trong pha sáng của quá trình quang hợp. Số lượng phân tử ATP được tổng hợp từ ADP và axit photphoric trong quá trình quang phân của một phân tử nước có thể khác nhau: một hoặc hai.

Vì vậy, ATP và NADP*H 2 chuyển từ pha sáng sang pha tối. Ở đây, năng lượng của chất thứ nhất và khả năng khử của chất thứ hai được dành cho việc liên kết carbon dioxide. Giai đoạn quang hợp này không thể giải thích một cách đơn giản và chính xác vì nó không diễn ra theo cách sáu phân tử CO 2 kết hợp với hydro được giải phóng từ phân tử NADP*H 2 để tạo thành glucose:

6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(phản ứng xảy ra với việc tiêu tốn năng lượng ATP, năng lượng này bị phân hủy thành ADP và axit photphoric).

Phản ứng đã cho chỉ là sự đơn giản hóa để dễ hiểu hơn. Trên thực tế, các phân tử carbon dioxide liên kết lần lượt với chất hữu cơ 5 carbon đã được chuẩn bị sẵn. Một chất hữu cơ sáu carbon không ổn định được hình thành, chất này phân hủy thành các phân tử carbohydrate ba carbon. Một số phân tử này được sử dụng để tái tổng hợp chất có 5 cacbon ban đầu để liên kết với CO 2. Quá trình tái tổng hợp này được đảm bảo Chu trình Calvin. Một số ít phân tử cacbohydrat chứa ba nguyên tử cacbon thoát khỏi chu trình. Tất cả các chất hữu cơ khác (carbohydrate, chất béo, protein) đều được tổng hợp từ chúng và các chất khác.

Trên thực tế, đó là đường ba carbon chứ không phải glucose, thoát ra khỏi giai đoạn tối của quá trình quang hợp.

Quang hợp là một quá trình khá phức tạp và bao gồm hai giai đoạn: ánh sáng, luôn xảy ra độc quyền trong ánh sáng và bóng tối. Tất cả các quá trình xảy ra bên trong lục lạp trên các cơ quan nhỏ đặc biệt - thylakoid. Trong pha sáng, một lượng tử ánh sáng được diệp lục hấp thụ, dẫn đến hình thành các phân tử ATP và NADPH. Nước sau đó bị phân hủy, tạo thành các ion hydro và giải phóng một phân tử oxy. Câu hỏi đặt ra, những chất bí ẩn khó hiểu này: ATP và NADH là gì?

ATP là một phân tử hữu cơ đặc biệt được tìm thấy trong mọi sinh vật sống và thường được gọi là đồng tiền “năng lượng”. Chính những phân tử này chứa các liên kết năng lượng cao và là nguồn năng lượng trong mọi quá trình tổng hợp hữu cơ và quá trình hóa học trong cơ thể. Chà, NADPH thực chất là một nguồn hydro, nó được sử dụng trực tiếp trong quá trình tổng hợp các chất hữu cơ phân tử cao - carbohydrate, xảy ra trong pha tối thứ hai của quá trình quang hợp sử dụng carbon dioxide. Nhưng hãy sắp xếp mọi thứ theo thứ tự.

Pha sáng của quang hợp

Lục lạp chứa rất nhiều phân tử diệp lục và chúng đều hấp thụ ánh sáng mặt trời. Đồng thời, ánh sáng được các sắc tố khác hấp thụ nhưng chúng không thể thực hiện quá trình quang hợp. Bản thân quá trình này chỉ xảy ra ở một số phân tử diệp lục, trong đó có rất ít phân tử. Các phân tử khác của chất diệp lục, carotenoids và các chất khác tạo thành các phức hợp ăng-ten và thu ánh sáng đặc biệt (LHC). Chúng, giống như ăng-ten, hấp thụ lượng tử ánh sáng và truyền kích thích đến các trung tâm hoặc bẫy phản ứng đặc biệt. Các trung tâm này nằm trong các hệ thống ảnh, trong đó thực vật có hai: hệ thống ảnh II và hệ thống ảnh I. Chúng chứa các phân tử diệp lục đặc biệt: lần lượt ở hệ thống ảnh II - P680 và trong hệ thống ảnh I - P700. Chúng hấp thụ ánh sáng có bước sóng chính xác như vậy (680 và 700 nm).

Sơ đồ này cho thấy rõ hơn mọi thứ trông như thế nào và diễn ra như thế nào trong pha sáng của quá trình quang hợp.

Trong hình chúng ta thấy hai hệ thống ảnh có diệp lục P680 và P700. Hình này cũng cho thấy các chất mang mà qua đó sự vận chuyển điện tử xảy ra.

Vì vậy: cả hai phân tử diệp lục của hai hệ thống ảnh đều hấp thụ một lượng tử ánh sáng và trở nên bị kích thích. Electron e- (màu đỏ trong hình) chuyển lên mức năng lượng cao hơn.

Các electron bị kích thích có năng lượng rất cao; chúng vỡ ra và đi vào một chuỗi vận chuyển đặc biệt nằm trong màng thylakoid - cấu trúc bên trong của lục lạp. Hình vẽ cho thấy rằng từ hệ thống quang II từ diệp lục P680, một electron chuyển sang plastoquinone và từ hệ thống quang I từ diệp lục P700 đến ferredoxin. Trong chính các phân tử diệp lục, thay vì các electron sau khi bị loại bỏ, các lỗ xanh mang điện tích dương sẽ được hình thành. Phải làm gì?

Để bù đắp cho việc thiếu electron, phân tử diệp lục P680 của hệ thống quang II nhận electron từ nước và các ion hydro được hình thành. Ngoài ra, chính do sự phân hủy của nước mà oxy được giải phóng vào khí quyển. Và phân tử diệp lục P700, như có thể thấy trong hình, bù đắp cho việc thiếu electron thông qua hệ thống chất mang từ hệ thống quang học II.

Nói chung là dù khó khăn đến đâu thì mọi chuyện vẫn diễn ra như thế này pha sáng quang hợp, nó điểm chính liên quan đến việc chuyển electron. Bạn cũng có thể thấy từ hình vẽ rằng song song với việc vận chuyển điện tử, các ion hydro H+ di chuyển qua màng và chúng tích tụ bên trong thylakoid. Vì có rất nhiều ở đó, chúng di chuyển ra ngoài với sự trợ giúp của một yếu tố liên hợp đặc biệt, có màu cam trong hình, hiển thị bên phải và trông giống như một cây nấm.

Cuối cùng, chúng ta thấy bước cuối cùng của quá trình vận chuyển điện tử, dẫn đến sự hình thành hợp chất NADH nói trên. Và do sự chuyển giao của các ion H+, đồng tiền năng lượng được tổng hợp - ATP (xem bên phải trong hình).

Như vậy, pha sáng của quá trình quang hợp kết thúc, oxy được giải phóng vào khí quyển, ATP và NADH được hình thành. Tiếp theo là gì? Chất hữu cơ hứa hẹn ở đâu? Và sau đó là giai đoạn đen tối, chủ yếu bao gồm các quá trình hóa học.

Pha tối của quang hợp

Đối với pha tối của quá trình quang hợp, carbon dioxide – CO2 – là thành phần thiết yếu. Vì vậy, cây phải liên tục hấp thụ nó từ khí quyển. Với mục đích này, trên bề mặt của lá có những cấu trúc đặc biệt - khí khổng. Khi chúng mở ra, CO2 đi vào lá, hòa tan trong nước và phản ứng với pha sáng của quá trình quang hợp.

Trong pha sáng ở hầu hết thực vật, CO2 liên kết với hợp chất hữu cơ 5 cacbon (là một chuỗi gồm 5 phân tử cacbon), dẫn đến sự hình thành hai phân tử của hợp chất 3 cacbon (axit 3-phosphoglyceric). Bởi vì Kết quả chính là các hợp chất ba cacbon này; thực vật có kiểu quang hợp này được gọi là thực vật C3.

Quá trình tổng hợp tiếp theo diễn ra ở lục lạp khá phức tạp. Cuối cùng, một hợp chất sáu carbon được hình thành, từ đó glucose, sucrose hoặc tinh bột có thể được tổng hợp. Chính ở dạng các chất hữu cơ này, cây tích lũy năng lượng. Chỉ một phần nhỏ trong số chúng vẫn còn trong trang tính và được sử dụng cho nhu cầu của nó. Phần carbohydrate còn lại di chuyển khắp cây và đến chính xác nơi cần năng lượng nhất, chẳng hạn như tại các điểm tăng trưởng.

Và NADP·H 2 thu được ở pha sáng. Chính xác hơn: trong pha tối, carbon dioxide (CO 2) bị liên kết.

Quá trình này gồm nhiều giai đoạn; trong tự nhiên có hai con đường chính: quang hợp C 3 và quang hợp C 4. chữ cái Latinh C biểu thị nguyên tử carbon, số sau nó là số nguyên tử carbon trong sản phẩm hữu cơ chính của pha tối của quá trình quang hợp. Vì vậy, trong trường hợp của con đường C 3, sản phẩm chính được coi là axit photphoglyceric ba cacbon, được ký hiệu là PGA. Trong trường hợp của con đường C4, chất hữu cơ đầu tiên liên kết với carbon dioxide là axit oxaloacetic bốn carbon (oxaloacetate).

Quang hợp C 3 còn được gọi là chu trình Calvin theo tên nhà khoa học đã nghiên cứu nó. Quá trình quang hợp C 4 bao gồm chu trình Calvin, nhưng nó không chỉ bao gồm chu trình Calvin và được gọi là chu trình Hatch-Slack. Ở vĩ độ ôn đới, thực vật C3 phổ biến, ở vĩ độ nhiệt đới - thực vật C4.

Các phản ứng tối của quá trình quang hợp diễn ra ở chất nền của lục lạp.

Chu trình Calvin

Phản ứng đầu tiên của chu trình Calvin là carboxyl hóa ribulose-1,5-bisphosphate (RiBP). Carboxyl hóa- đây là sự cộng thêm một phân tử CO 2, dẫn đến sự hình thành nhóm cacboxyl -COOH. RiBP là ribose (một loại đường có 5 cacbon) với các nhóm photphat (được hình thành bởi axit photphoric) gắn vào các nguyên tử cacbon cuối cùng:

Công thức hóa học RiBF

Phản ứng được xúc tác bởi enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxyase ( RubisKO). Nó có thể xúc tác không chỉ sự liên kết của carbon dioxide mà còn cả oxy, như được biểu thị bằng từ “oxygenase” trong tên của nó. Nếu RuBisCO xúc tác cho phản ứng bổ sung oxy vào cơ chất thì pha tối của quá trình quang hợp không còn đi theo con đường của chu trình Calvin mà đi theo con đường quang hô hấp, về cơ bản là có hại cho cây trồng.

Xúc tác cho phản ứng thêm CO 2 vào RiBP xảy ra theo một số bước. Kết quả là sự hình thành hợp chất sáu cacbon không ổn định hợp chất hữu cơ, ngay lập tức bị phân hủy thành hai phân tử ba cacbon axit photphoglyceric

Công thức hóa học của axit photphoglyceric

Tiếp theo, PGA được chuyển hóa thành phosphoglyceraldehyde (PGA), còn gọi là triose photphat.

Một phần nhỏ PHA rời khỏi chu trình Calvin và được sử dụng để tổng hợp các chất hữu cơ phức tạp hơn, chẳng hạn như glucose. Điều này, đến lượt nó, có thể polyme hóa thành tinh bột. Các chất khác (axit amin, axit béo) được hình thành với sự tham gia của nhiều chất ban đầu khác nhau. Những phản ứng như vậy được quan sát thấy không chỉ trong tế bào thực vật. Vì vậy, nếu coi quang hợp là hiện tượng độc đáo tế bào chứa chất diệp lục, nó kết thúc bằng sự tổng hợp PHA chứ không phải glucose.

Hầu hết các phân tử PHA vẫn còn trong chu trình Calvin. Một loạt các biến đổi xảy ra với nó, kết quả là PHA biến thành RiBP. Điều này cũng sử dụng năng lượng ATP. Do đó, RiBP được tái sinh để liên kết các phân tử carbon dioxide mới.

Chu kỳ nở-Slack

Ở nhiều loài thực vật sống trong môi trường nóng, pha tối của quá trình quang hợp có phần phức tạp hơn. Trong quá trình tiến hóa, quá trình quang hợp C 4 diễn ra như một cách hiệu quả liên kết carbon dioxide khi lượng oxy trong khí quyển tăng lên và RuBisCO bắt đầu được sử dụng cho quá trình quang hô hấp không hiệu quả.

Ở thực vật C4 có hai loại tế bào quang hợp. Ở lục lạp ở thịt lá, xảy ra pha sáng của quá trình quang hợp và một phần của pha tối, đó là sự liên kết của CO 2 với photphoenolpyruvat(FEP). Kết quả là một axit hữu cơ bốn cacbon được hình thành. Axit này sau đó được vận chuyển đến lục lạp của các tế bào bao bọc bó mạch. Ở đây, một phân tử CO 2 được tách ra khỏi nó bằng enzyme, sau đó đi vào chu trình Calvin. Axit ba cacbon còn lại sau khi khử carboxyl là pyruvic- quay trở lại tế bào trung mô, nơi nó lại được chuyển đổi thành PEP.

Mặc dù chu trình Hatch-Slack là phiên bản tiêu tốn nhiều năng lượng hơn của pha tối của quá trình quang hợp, enzyme liên kết CO 2 và PEP là chất xúc tác hiệu quả hơn RuBisCO. Ngoài ra, nó không phản ứng với oxy. Việc vận chuyển CO 2 với sự trợ giúp của axit hữu cơ đến các tế bào sâu hơn, nơi khó tiếp cận oxy, dẫn đến nồng độ carbon dioxide ở đây tăng lên và RuBisCO gần như không được sử dụng để liên kết oxy phân tử.