Pyotr Kuzmich Anokhin (14 (26) tháng 1 năm 1898, Tsaritsyn - 5 tháng 3 năm 1974, Mátxcơva) - nhà sinh lý học Liên Xô, người tạo ra lý thuyết về các hệ thống chức năng, viện sĩ của Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô và Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô, Giải thưởng Lênin người đoạt giải.

Năm 1913, ông tốt nghiệp trung học phổ thông. Đã tham gia Nội chiến. Trong những năm đầu cầm quyền của Liên Xô, ông là ủy viên báo chí và tổng biên tập tờ báo Krasny Don ở Novocherkassk. Tình cờ gặp A.V. Lunacharsky, người đã đi tham quan quân đội của Mặt trận phía Nam bằng một chuyến tàu tuyên truyền trong thời kỳ này, và cuộc trò chuyện về mong muốn nghiên cứu bộ não để “hiểu được cơ chế vật chất của tâm hồn con người” trở nên có ý nghĩa quan trọng đối với số phận của Anokhin.

Đến mùa thu năm 1921, ông nhận được cuộc gọi đến Petrograd và được giới thiệu đến học tại Viện Kiến thức Y tế Bang Leningrad, (GIMZ), do V.M. Bekhterev.

Sau khi nghe một số bài giảng của I.P. Pavlov tại Học viện Quân y, đi làm trong phòng thí nghiệm của mình (1922). Sau khi tốt nghiệp năm 1926, GIMZ được bầu vào vị trí trợ lý cao cấp tại Khoa Sinh lý học của Viện Kỹ thuật Động vật Leningrad (từ năm 1928 - phó giáo sư).

Năm 1930 P.K. Anokhin, được I.P. đề xuất tham gia cuộc thi. Pavlov, được bầu làm giáo sư Khoa Sinh lý học, Khoa Y, Đại học Nizhny Novgorod. Từ năm 1938, theo lời mời của N.N. Burdenko đứng đầu bộ phận tâm thần kinh của Viện Phẫu thuật Thần kinh Trung ương, nơi ông phát triển lý thuyết về vết sẹo thần kinh.

Khi Chiến tranh Vệ quốc vĩ đại bùng nổ vào mùa thu năm 1941, ông cùng VIEM sơ tán đến Tomsk, nơi ông được bổ nhiệm làm trưởng khoa phẫu thuật thần kinh vì chấn thương hệ thần kinh ngoại biên. Năm 1942, ông trở lại Moscow và được bổ nhiệm làm trưởng phòng thí nghiệm sinh lý tại Viện Phẫu thuật Thần kinh.

Vào mùa thu năm 1950, tại một phiên họp khoa học nổi tiếng dành cho các vấn đề giảng dạy sinh lý của I.P. Pavlov, những hướng khoa học mới do các sinh viên của nhà sinh lý học L.A. phát triển đã bị chỉ trích. Orbeli, I.S. Beritashvili và A.D. Speransky và những người khác. Lý thuyết về hệ thống chức năng của Anokhin đã gây ra sự phản đối gay gắt.

Kết quả là P.K. Anokhin bị đuổi việc tại Viện Sinh lý học và được gửi đến Ryazan, nơi cho đến năm 1952, ông làm giáo sư tại Khoa Sinh lý học của Viện Y tế. Từ năm 1953 đến năm 1955, ông đứng đầu Khoa Sinh lý học và Bệnh lý Hoạt động Thần kinh Cao cấp tại Viện Nghiên cứu Y học Cao cấp Trung ương ở Moscow.

Năm 1955 - giáo sư khoa sinh lý bình thường của Viện Y tế Matxcova số 1 mang tên I.M. Sechenov (nay là Học viện Y khoa Mátxcơva).

Mộ của P.K. Anokhin tại nghĩa trang Novodevichy.

Sách (9)

Sinh học và sinh lý thần kinh của phản xạ có điều kiện

Chuyên khảo này chứa phần mô tả về những thành tựu khoa học mới nhất, được tóm tắt bởi một nhà sinh lý học hàng đầu và có thẩm quyền.

Tác giả nêu ra nhiều vấn đề về sinh học, sinh lý thần kinh, hóa học thần kinh, hoạt động thần kinh cao hơn, điều khiển học thần kinh và từ các góc độ khác nhau làm sáng tỏ vấn đề chính trong lời dạy của I. P. Pavlov - cơ chế sinh lý thần kinh của phản xạ có điều kiện.

Ivan Petrovich Pavlov

Viết tiểu sử khoa học về một nhà nghiên cứu vĩ đại trước hết có nghĩa là tái hiện lại lịch sử sáng tạo của các giai đoạn khác nhau trong cuộc đời ông, đưa ra một phân tích khả thi về những ý tưởng chỉ đạo đã quyết định sự thành công của những sự kiện xuất sắc của cá nhân.

Không có hành động nào mà không có lý do - đây là luận điểm mà I. P. Pavlov đã tuân thủ suốt cuộc đời trong hoạt động sáng tạo khoa học của mình. Tương tự như vậy, không thể có bất kỳ khám phá hay khái quát hóa khoa học nghiêm túc nào mà không bị quy định chặt chẽ bởi các giai đoạn phát triển khoa học trước đó, khối kiến ​​thức và hệ thống xã hội của một thời đại nhất định.

Tác phẩm chọn lọc. Điều khiển học của các hệ thống chức năng

Cuốn sách được độc giả chú ý bao gồm các tác phẩm của P.K. Anokhin, được xuất bản vào các năm khác nhau trong các bộ sưu tập các công trình khoa học, kỷ yếu của các đại hội và hội nghị, các ấn phẩm kỷ niệm.

Đặc biệt, các tác phẩm của P.K. Anokhin về điều khiển học như một môn khoa học về kiểm soát các hệ thống tự điều chỉnh, về khái niệm phản hồi, mô hình hóa các hệ thống chức năng và thông tin tương đương của chúng.

Tiểu luận về sinh lý của các hệ thống chức năng

Cuốn sách chứa các công trình về lý thuyết về hệ thống chức năng của cơ thể.

Một mô hình phổ quát của chức năng não được thể hiện bằng việc xây dựng các cơ chế nút trung tâm của các hành vi thích ứng tích hợp ở bất kỳ mức độ phức tạp nào: tổng hợp hướng tâm, ra quyết định, chấp nhận kết quả hành động, chương trình hành động, hướng tâm ngược, so sánh kết quả.

Với sự trợ giúp của lý thuyết tổng quát về các hệ thống chức năng, các khái quát hóa đã được đưa ra: khái niệm về sự hình thành hệ thống, vấn đề về hoạt động tích hợp của tế bào thần kinh, v.v. Tất cả những vấn đề này đều được đề cập chi tiết trong cuốn sách.

Thật khó để tìm thấy một khoảnh khắc nào trong lịch sử nền văn minh mà người ta có thể nói rằng chính lúc đó ý tưởng về sự liêm chính, sự thống nhất của thế giới đã nảy sinh.

Có lẽ, ngay trong nỗ lực đầu tiên để tìm hiểu thế giới, một người có tư duy đã gặp phải sự hài hòa đáng kinh ngạc giữa tổng thể, vũ trụ và các chi tiết, bộ phận riêng lẻ. Tuy nhiên, về bản chất của tâm trí con người, anh ta luôn giải quyết vấn đề trước mắt, với môi trường cụ thể của mình, với những hiện tượng của một ngóc ngách biệt lập, và điều này ảnh hưởng triệt để đến toàn bộ quá trình hoạt động nhận thức của anh ta.

Cơ chế hệ thống của hoạt động thần kinh cao hơn

Chuyên khảo bao gồm các tác phẩm chọn lọc của nhà sinh lý học xuất sắc Liên Xô, sinh viên của I.P. Pavlov, Viện sĩ đoạt giải Lenin Pyotr Kuzmich Anokhin.

Cuốn sách xem xét nguồn gốc lịch sử của sự xuất hiện và phát triển các khía cạnh hệ thống của học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao, phân tích các mô hình hệ thống về hoạt động của vỏ não và một số cấu trúc dưới vỏ não tạo thành nền tảng cho các biểu hiện phức tạp và đa dạng của hoạt động có mục đích. hành vi.

Sadovsky V. //., Yudin E. G. Các vấn đề, phương pháp và ứng dụng của lý thuyết tổng quát
hệ thống.- Trong sách: Nghiên cứu lý thuyết tổng quát về hệ thống. M., 1969, tr. 3-
22.
Sinichkin V.V. Đặc điểm lan truyền kích thích do
kích thích antidromic của đường kim tự tháp trên tế bào thần kinh thị giác
không có vùng vỏ não - Trong cuốn sách: Hoạt động tích hợp.
não M., 1967, tr. 72-74.
Nghiên cứu hệ thống. Niên giám. M., 1970. 208 tr. (Viện Lịch sử
Khoa học Tự nhiên và Công nghệ của Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô).
Sudak K.V. Cơ chế sinh lý thần kinh của kích thích thức ăn.
Tiến sĩ dis. M., 1965, 488 tr.
Sudak K.V. Cơ chế tạo động lực cho thực phẩm.- Tóm tắt
báo cáo II Toàn liên minh. Đại hội các nhà sinh lý học, tập 1. L., 1970, tr. 187-192.
Sudkov K.V., Kotov A.V. Tương tác giữa động lực và củng cố
sự kích thích chung lên các tế bào thần kinh của vỏ não làm cơ sở cho việc điều hòa thức ăn
phản ánh - Kỷ yếu hội nghị chuyên đề lần thứ 22 về vấn đề này.
mẹ vật lý. hoạt động thần kinh cao hơn. L., 1969, tr. 20-21.
Sudkov K.V., Fadeev Yu.A. Đặc điểm hoạt động tăng dần của vỏ não
não ở trạng thái đói sinh lý và đau đớn
kích ứng.-Physiol. tạp chí Liên Xô, 1963, tập 49, số 11, tr. 1310-1917.
Trapeznikov V. A. Man trong hệ thống điều khiển - Luận văn của Liên minh lần thứ 5.
cuộc họp về các vấn đề quản lý. M., 1970.
Waddington K. Lời tựa - Trong sách: B. Goodwin. Tổ chức tạm thời
tế bào. M., 1966.
Ursul A.D. Bản chất của thông tin. M., 1968.
Bộ sưu tập của Ukhtomsky A. A. soch., tập 2. L., 1951.
Khayutin S. N. Hoạt động của các nơ-ron đơn lẻ ở vỏ não thị giác
trong điều kiện có động lực ăn uống rõ rệt - Trong cuốn sách: Cấu trúc,
tổ chức chức năng và hóa học thần kinh của cảm xúc. L., 1971,
Với. 175-179.
Hanike F. Những ý tưởng mới trong quản lý. M., 1969.
Hall A.D., Fagin R.E. Định nghĩa khái niệm hệ thống - Trong sách: Nghiên cứu.
giảng dạy lý thuyết hệ thống tổng quát. M., 1969, tr. 252-282.
Shumilina A.I. Ý nghĩa chức năng của vùng trán của vỏ não
của não trong hoạt động phản xạ có điều kiện của chó.- Trong sách: Pro-
vấn đề về hoạt động thần kinh cao hơn. M., 1949, tr. 561-627.
Shumilina A.I. Phân tích thực nghiệm bằng phương pháp điện thế gợi
alov tiếng vang vỏ não-dưới vỏ não của sự kích thích.- Trong cuốn sách: Integ-
Hoạt động tích cực của hệ thần kinh trong điều kiện bình thường và bệnh lý. M., 1968,
Với. 276-287.
Einstein A. Vật lý và hiện thực. M., 1965, 359 tr.
Hệ thống chức năng làm cơ sở cho sự tích hợp của các quá trình thần kinh trong cơ thể
Bryogenesis.- Bộ sưu tập. báo cáo Toàn Liên minh lần thứ 6. Đại hội các nhà Sinh lý học, Hóa sinh
kovs và dược sĩ. Tbilisi, 1937, tr. 148-156.
Ashby W. R. Cấu tạo của bộ não. M., 1964, 411 tr.
Ashby W.R. Lý thuyết hệ thống tổng quát như một môn khoa học mới - Trong cuốn sách:
Nghiên cứu về lý thuyết hệ thống tổng quát. M., 1969, tr. 125-142.
Jung R. Sáng hơn ngàn mặt trời. M., 1960.
Bross J. D. Thiết kế để đưa ra quyết định. New York, 1953.
Bullock T. H. Các thông số về hoạt động tích hợp của hệ thần kinh ở
cấp độ tế bào thần kinh.- Trong: Tổ chức và chức năng dưới kính hiển vi của dây thần kinh-
tế bào vous, 1958, tr. 323.
Marting D. C. La thí nghiệm cụ ä la luz de quan niệm de
Anojin.- Bol. Sinh lý thần kinh ngay lập tức. tâm lý., 1966, v. 2, tr. 14.
SUGA N. Chu kỳ phục hồi và phản hồi đối với xung âm được điều chế tần số"
trong tế bào thần kinh thính giác của loài dơi định vị tiếng vang.-J. Physiol., 1964, v. 175,
P. 50-80.

(26.01.1898 - 05.03.1974)

MÁY TÍNH. Anokhin là học trò và là tín đồ của Viện sĩ I.P. Pavlova, Tiến sĩ Khoa học Y tế, Giáo sư, Viện sĩ Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô và Viện Hàn lâm Khoa học Y tế, người đoạt giải thưởng Nhà nước. Trưởng khoa Sinh lý bình thường tại Viện Y tế Nhà nước (1930-1934). Người sáng lập trường sinh lý Nizhny Novgorod.

Pyotr Kuzmich Anokhin sinh ngày 14 (27) tháng 1 năm 1898 tại Tsaritsyn (nay là Volgograd), tỉnh Saratov, trong một gia đình công nhân đường sắt sống ở khu vực nghèo nhất thành phố, tên là “Ravine”, trong một ngôi nhà gỗ. .

Sau khi tốt nghiệp trung học cơ sở, Pyotr Anokhin năm 1914 đã vượt qua kỳ thi bên ngoài 6 lớp của một trường học thực sự và năm sau đó vào trường nông học và khảo sát đất đai ở Novocherkassk.

Những năm sinh viên của P. Anokhin trùng hợp với những sự kiện chính trị phức tạp và nổi bật nhất trong lịch sử nước ta. Ông chấp nhận cuộc cách mạng như một cuộc đấu tranh cho công lý. Cơn lốc cách mạng đã cuốn lấy chàng trai trẻ và lao thẳng vào vòng xoáy của Nội chiến. MÁY TÍNH. Anokhin tham gia vào việc thành lập quyền lực của Liên Xô ở Don, làm ủy viên báo chí ở Novocherkassk và là biên tập viên của tờ báo “Red Don”, nhưng rất nhanh sau đó anh đã nhận ra vận mệnh thực sự của mình.

Năm 1921 P.K. Anokhin vào Học viện Kiến thức Y khoa Bang Petrograd (trước đây là Viện Tâm lý học, do V.M. Bekhterev thành lập), ông tốt nghiệp năm 1926.

Phải nói rằng, với tư cách là sinh viên năm thứ nhất P.K. Anokhin cảm thấy khao khát các hoạt động nghiên cứu. Giáo sư V.M. Bekhterev mãi mãi thấm nhuần trong tâm hồn nhà khoa học trẻ niềm yêu thích đối với các vấn đề nghiên cứu về bộ não và tâm lý con người. Do đó, ông đã viết một công trình khoa học “Ảnh hưởng của sự kết hợp lớn và nhỏ của âm thanh đến sự kích thích và ức chế ở vỏ não”, nhưng sau đó lại chọn một con đường khác. Anh ấy quan tâm đến các thí nghiệm với động vật, với bộ não.

Làm việc cho Viện sĩ I.P. đã mang lại những cơ hội như vậy. Pavlova. Cuộc gặp gỡ của họ diễn ra vào năm 1922. Trong phòng thí nghiệm của Học viện Quân y dưới sự lãnh đạo của I.P. Pavlov Anokhin đã thực hiện một số công trình về sinh lý học của hoạt động thần kinh bậc cao.

Năm 1926 P.K. Anokhin được bầu làm trợ lý cấp cao tại Khoa Sinh lý học của Viện Kỹ thuật Động vật Leningrad trong cuộc thi. Ở đó, ông đã được đào tạo tốt về phương pháp luận từ đại diện của trường sinh lý N.E. Giáo sư Vvedensky F.E. Tura, Yu.M. Kết quả là Uflyanda đã thực hiện một công việc thú vị và độc đáo về tuyến nước bọt. Năm 1929, một nhà nghiên cứu trẻ ở cùng bộ phận đã nhận được một khóa học tiến sĩ độc lập.

Năm 1930 P.K. Anokhin, theo đề nghị của Viện sĩ I.P. Pavlova được nhận vào Viện Y tế Nizhny Novgorod mới thành lập. Ông được giao phó việc tổ chức Khoa Sinh lý học Bình thường. Pyotr Kuzmich trở thành người đứng đầu đầu tiên của bộ phận này.

Đến viện, vị giáo sư trẻ ngay lập tức trở thành một người nổi tiếng. Những bài giảng của ông, có văn phong xuất sắc và nội dung sâu sắc, rất dễ nhớ. Khả năng đặt ra các câu hỏi một cách sắc bén và thảo luận chúng theo phong cách kinh doanh, sự uyên bác kết hợp với tính khí sôi nổi - tất cả những điều này đã truyền cảm hứng cho nhân viên và sinh viên theo đúng nghĩa đen.

Với sự xuất hiện của một giáo sư mới tại viện của chúng tôi, công việc của giới sinh viên khoa học đã tăng cường rõ rệt. Chẳng bao lâu sau, một nhóm thanh niên tập hợp xung quanh anh, những người đã hình thành nên cốt lõi của ngôi trường tương lai của anh và sau này trở thành cộng sự của anh trong lĩnh vực khoa học.

Ở giai đoạn đầu hoạt động tại Viện Y tế Gorky, P.K. Anokhin đề xuất một kỹ thuật vận động tiết mới. Trong số các công trình của thời kỳ này, bắt đầu vào năm 1931, có những nghiên cứu về vấn đề mối quan hệ giữa trung tâm và ngoại vi của hoạt động thần kinh. Kết quả là, nhà khoa học đã đi đến kết luận rằng hệ thống thần kinh thực hiện hoạt động tích hợp của nó không chỉ theo cấu trúc mà còn theo một nguyên tắc chức năng cụ thể.

Cần lưu ý rằng vấn đề trọng tâm trong nghiên cứu khoa học của giáo sư là phát triển lý thuyết về các hệ thống chức năng của cơ thể, mà ông đã nghiên cứu từ năm 1930.

Kết quả làm việc của nhóm do P.K. Anokhin, là ấn phẩm xuất bản năm 1935 của tuyển tập tác phẩm “Vấn đề về trung tâm và ngoại vi trong sinh lý học của hoạt động thần kinh”, trong đó khái niệm hệ thống chức năng là một tổ chức hình thái chức năng động của các thành phần tương tác mang lại hiệu ứng thích ứng có lợi cho cơ thể lần đầu tiên được hình thành. Việc xây dựng hướng liên kết ngược về cơ bản đã giành được sự ưu tiên của nước ta trong lĩnh vực điều khiển học sinh lý, vượt xa sự ra đời của hướng điều khiển học nói chung.

Một nghiên cứu sâu rộng về các hệ thống chức năng của cơ thể đã được Giáo sư P.K. Anokhin đến việc hình thành những ý tưởng ban đầu về tổ chức có hệ thống nhằm thích ứng toàn diện các chức năng của cơ thể. Đó là một sự phát triển sáng tạo hơn nữa của liệu pháp phản xạ, cho phép chúng ta khám phá sơ đồ hoạt động thích ứng, đưa các khái niệm mới vào đó, chẳng hạn như kết quả của hoạt động, người chấp nhận kết quả của hành động, sự quan tâm ngược lại về kết quả, v.v.

Việc nghiên cứu cơ chế trưởng thành của các hệ thống chức năng trong thời kỳ phát triển bản thể của các chức năng đã đưa nhà khoa học đến việc hình thành một nguyên tắc phát triển mới - hình thành hệ thống. Bản chất của lý thuyết về sự hình thành hệ thống là vào thời điểm sinh ra động vật và con người, trước hết, những hệ thống chức năng đảm bảo sự sống sót của trẻ sơ sinh ngay sau khi sinh sẽ trưởng thành một cách không đồng nhất và có chọn lọc.

Sau đó, việc sử dụng lý thuyết về hệ thống chức năng trong điều kiện bệnh lý đã khiến P.K. Anokhin đến sự phát triển của lý thuyết bù đắp cho các chức năng bị suy giảm. Tám nguyên tắc cơ bản của lý thuyết này hiện được sử dụng rộng rãi trong y học thực hành và sinh lý học.

Dựa trên lý thuyết về hệ thống chức năng, lần đầu tiên trong sinh lý học và bệnh lý, cơ chế thích ứng bù trừ của hệ thống hô hấp chức năng trong quá trình cắt bỏ toàn bộ phổi ở người đã được tiết lộ.

Khoa Sinh lý Thông thường vào năm 1932 đã trở thành một chi nhánh của Viện Y học Thực nghiệm Toàn Liên minh (VIEM), nơi Giáo sư P.K. Anokhin trở thành trưởng khoa sinh lý tổng quát của hoạt động thần kinh cao hơn.

Năm 1934, Giáo sư Anokhin cùng với chi nhánh được chuyển đến Moscow, nơi nhà khoa học tiếp tục nghiên cứu, nhưng vào năm 1935, ông đã đến Gorky, giảng bài và tham gia thảo luận về các vấn đề khoa học.

Tại Moscow, cơ cấu của VIEM cuối cùng đã được phát triển, bao gồm 28 phòng ban, không kể các chi nhánh. Giáo sư P.K. Anokhin trở thành trưởng khoa sinh lý tổng quát về hoạt động thần kinh.*

Năm 1938, cùng với N.N. Burdenko Anokhin đã tổ chức và lãnh đạo ngành sinh lý học tại Viện Phẫu thuật Thần kinh, nơi ông chỉ đạo cho đến năm 1945.

Trong cuộc Chiến tranh Vệ quốc vĩ đại, Pyotr Kuzmich làm nhà sinh lý học-bác sĩ phẫu thuật thần kinh và là giám đốc khoa học của một số bệnh viện lớn. Ông đã phẫu thuật độc lập cho những người bị thương do tổn thương hệ thần kinh ngoại biên và đã đạt được thành công theo hướng này đến mức các ca phẫu thuật của ông được chứng minh là minh chứng nhằm mục đích đào tạo các bác sĩ phẫu thuật cách xử lý chấn thương thần kinh một cách chính xác.

Có tầm quan trọng lớn đối với y học thực tiễn, và đặc biệt là đối với phẫu thuật thần kinh, là vô số công trình khoa học thời chiến của ông như “Cấy ghép thần kinh (về việc thay thế các khuyết tật thần kinh sau chấn thương)”, “Phẫu thuật điều trị các khuyết tật thần kinh lớn”, “Plasty dây thần kinh ở chấn thương quân sự của hệ thống thần kinh ngoại biên”, v.v.

Chính cách tiếp cận vấn đề cấy ghép và phẫu thuật thẩm mỹ về cơ bản đã xác định hướng chiến lược cho sự phát triển của phẫu thuật trong nửa sau thế kỷ XX.

Năm 1942 P.K. Anokhin được bầu làm giáo sư Khoa Sinh học của Đại học quốc gia Moscow mang tên M.V. Lomonosov.

Năm 1944, với sự tham gia trực tiếp của ông, Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô đã được thành lập. MÁY TÍNH. Anokhin trở thành thành viên chính thức của nó (1945). Từ năm 1949, ông là giám đốc Viện Sinh lý học của Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô.

Vào mùa hè năm 1950, phiên họp khét tiếng về Pavlovian đã nổ ra (không phải về mặt khoa học mà được lập trình về mặt chính trị), khiến khoa học và thực hành y sinh bị thụt lùi trong nhiều thập kỷ, làm mất uy tín của tên tuổi I.P vĩ đại trên toàn thế giới. Pavlova.

Sự kiện này diễn ra theo kịch bản phiên họp “đen” của VASKhNIL năm 1948. Việc này diễn ra dưới sự bảo hộ của “cha đẻ các dân tộc” V.I. Stalin. Có những nghệ sĩ biểu diễn được đề cử tương ứng, những người sau đó đã độc quyền trong lĩnh vực khoa học. I.P. Pavlov được họ miêu tả là một khuôn mặt tươi sáng và lạnh lùng, một bước sang phải hay trái so với lời dạy của ông là cái chết. Tất cả những người thực sự phát triển lời dạy này - P.K. Anokhin, L.A. Orbeli, I.S. Beritashvili, A.D. Speransky và nhiều người khác đã bị mất uy tín, bị tước đi cơ hội thực hiện các hoạt động nghiên cứu và giảng dạy chính thức, và bị loại khỏi vị trí của họ (cùng lắm). Vì vậy, ví dụ, P.K. Anokhin bị loại khỏi mọi chức vụ và chỉ có thể tìm được việc làm ở Ryazan, đảm nhận vị trí trưởng khoa sinh lý bình thường tại một viện y tế.

Tình hình chính trị đã thúc đẩy Pyotr Kuzmich xuất bản vào năm 1952 trên tạp chí sinh lý học một bài báo “Về bản chất cơ bản những sai lầm của tôi trong quá trình phát triển những lời dạy của I.P. Pavlov và cách khắc phục chúng.” Sau đó, ông viết rằng chủ nghĩa duy vật biện chứng có thể ngăn chặn một nhà khoa học từ chối một cách sai lầm công trình của mình “không thể vượt qua đối với chúng ta từ quan điểm hệ tư tưởng”. Vì vậy, Pyotr Kuzmich muốn sống và làm việc, và vì điều này tốt hơn là trở thành một người tuân thủ chứ không phải một chiến binh bị sát hại.

Sự tăng tốc của sinh lý không có sức tàn phá như di truyền, và sau cái chết của thủ lĩnh, mọi thứ bắt đầu trở lại bình thường.

Đã vào năm 1953 P.K. Anokhin bắt đầu đứng đầu khoa hoạt động thần kinh cao hơn tại Viện nghiên cứu y học tiên tiến trung ương, và vào năm 1955, ông đứng đầu khoa sinh lý bình thường tại Viện y tế Moscow đầu tiên. HỌ. Sechenov.

Từ năm 1958 P.K. Anokhin đồng thời đứng đầu khoa sinh lý thần kinh tại Viện Sinh lý học Bình thường và Bệnh lý của Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô, và vào năm 1966, ông lại được bầu làm thành viên chính thức của Viện Hàn lâm Khoa học Liên Xô.

Nhà khoa học đã tạo ra lý thuyết về các hệ thống chức năng của cơ thể như một sự hình thành tuần hoàn khép kín với sự hiện diện của thông tin phản hồi về kết quả hành động của chúng. Ông xác định các cơ chế chính của hệ thống chức năng: tổng hợp hướng tâm, ra quyết định, chấp nhận kết quả hành động. Kết quả của hành động, đảo ngược ái tình.

MÁY TÍNH. Anokhin cho rằng cảm xúc và động lực là những thành phần bắt buộc của một hệ thống chức năng, cùng với các yếu tố hướng tâm tình huống và kích hoạt, tạo thành cơ sở cho sự tổng hợp hướng tâm (1966-1968).

Định nghĩa do nhà khoa học đưa ra về hệ thống chức năng như một tổ chức tự điều chỉnh khép kín, tất cả các thành phần trong đó tương tác với nhau để đạt được kết quả có ích cho cơ thể với tín hiệu liên tục về kết quả của hành động, đã ưu tiên nước ta trong điều khiển học sinh lý.

Trong chuyến thăm phòng thí nghiệm của P.K. Anokhin vào năm 1960, người sáng lập điều khiển học Norbert Wiener thừa nhận rằng nghiên cứu của nhóm trong lĩnh vực điều khiển học sinh lý đã vượt xa sự xuất hiện của hướng khoa học này trong các ngành khoa học khác.

MÁY TÍNH. Anokhin đã phát triển phương pháp tiết-vận động của phản xạ có điều kiện (1932), giới thiệu việc nghiên cứu các thành phần tự trị của phản xạ có điều kiện như một tiêu chí cần thiết cho trạng thái của động vật, đưa ra một cách giải thích mới về cơ chế hình thành sự ức chế bên trong (1935). -1958), và làm rõ chức năng chính của thùy trán trong hoạt động có mục tiêu (1949). Nhà khoa học này là một trong những người đầu tiên ở Liên Xô sử dụng kỹ thuật điện não đồ để phân tích các phản ứng phản xạ có điều kiện và các kỹ thuật điện sinh lý tinh vi để phân tích mô hình lan truyền kích thích của các phương thức khác nhau trên khắp cơ thể.

dây thần kinh hướng tâm. MÁY TÍNH. Anokhin đã thiết lập bản chất hệ thống cụ thể của hoạt động tăng dần của vỏ não trong các phản ứng có tính chất sinh học khác nhau (1956-1962), đưa ra một ý tưởng mới về bản chất và thành phần của điện thế gợi lên (1960-1964).

Được xây dựng bởi P.K. Anokhin, nguyên tắc bù đắp cho các chức năng bị suy giảm được sử dụng rộng rãi trong phòng khám để quản lý các quá trình phục hồi chức năng thần kinh trong thần kinh và phẫu thuật thần kinh.

MÁY TÍNH. Anokhin đã làm rõ cơ chế thích ứng và sức đề kháng của cơ thể trong những điều kiện khắc nghiệt và làm rõ một số vấn đề liên quan đến cơ chế bệnh sinh của dạng tăng huyết áp thần kinh (1960).

Năm 1968, nhà khoa học này được trao huy chương vàng mang tên I.P. Pavlov vì một loạt công trình xuất sắc về sinh lý học của hệ thần kinh trung ương, vì sự phát triển một hướng mới trong sinh lý thần kinh - một cách tiếp cận có hệ thống đối với tổ chức chức năng của não. Tại Hoa Kỳ, tại một hội nghị của các nhà sinh lý học, ông đã đưa ra một báo cáo xuất sắc “Sự hội tụ của các kích thích trên tế bào thần kinh là cơ sở của hoạt động tích hợp của não”.

Ý tưởng về sự hội tụ và tích hợp của các con đường phản xạ khác nhau giống như định luật thống trị của A.A. Ukhtomsky.

Vì vậy, P. K. Anokhin đứng trên nền tảng của những gã khổng lồ như I.P. Pavlov, V.M. Bekhterev và A.A. Ukhtomsky.

Cũng cần lưu ý rằng các công trình khoa học của Viện sĩ P.K. Các tác phẩm của Anokhin nổi bật không chỉ bởi số lượng lớn các sự kiện và phương pháp nghiên cứu nguyên bản hoàn toàn mới mà còn bởi sự táo bạo trong các nhận định được đưa ra. Anh ta phản ứng nhạy cảm với mọi thứ mới, và khả năng nhìn xa trông rộng cho phép anh ta dự đoán những con đường hiệu quả nhất cho sự phát triển sinh lý của hệ thần kinh trung ương.

MÁY TÍNH. Anokhin đã tạo ra một trường phái khoa học lớn, được biết đến rộng rãi cả trong và ngoài nước. Dưới sự lãnh đạo của ông, 25 luận án tiến sĩ và 180 luận án nghiên cứu sinh đã được hoàn thành.

Ở những giai đoạn khác nhau của cuộc đời, ông là thành viên Hội đồng Khoa học Y tế của Bộ Y tế Nhân dân, thành viên Đoàn chủ tịch Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô, biên tập viên khoa sinh lý của Bách khoa toàn thư y học vĩ đại, thành viên của ban biên tập Tạp chí Sinh lý học Liên Xô mang tên I.M. Sechenova và những người khác.

Tính cách của Viện sĩ Anokhin đã thu hút đồng nghiệp và sinh viên đến với ông, những người rất ấn tượng với phẩm chất con người của nhà khoa học: trung thực, tốt bụng, quan tâm đến mọi người. Tính hợm hĩnh và kiêu ngạo là điều xa lạ đối với Pyotr Kuzmich. Tất nhiên, anh ta không cho phép tất cả mọi người vào thế giới nội tâm của mình, nhưng những người nhận được vinh dự này đều ngạc nhiên trước sự giàu có về mặt tinh thần và sự tinh tế trong bản chất của anh ta.

Vì vậy, theo hồi ký và câu chuyện của những người làm việc với ông, nhà khoa học Anokhin có một cảm giác tuyệt vời về tổng thể, khả năng tách biệt điều cốt yếu khỏi thứ yếu, ông có đặc điểm là “trí tưởng tượng có kỷ luật”. Là một nhà khoa học thực thụ, anh ấy biết cách trình bày các ý tưởng mà không sợ hãi về mức độ ưu tiên của chúng, và không bao giờ tìm cách ghi tên mình với tác giả của công trình mà anh ấy giám sát. MÁY TÍNH. Anokhin là một giáo viên xuất sắc. Ông trình bày các bài giảng của mình một cách sáng sủa và sâu sắc, thu hút khán giả bằng tính logic và trí tưởng tượng.

Cuộc đời sáng tạo của Pyotr Kuzmich có thể được mô tả như một ví dụ sinh động về sự kết hợp giữa lý thuyết với thực hành, thử nghiệm với phòng khám. Anh ấy cũng hợp tác với N.N. Burdenko, nghiên cứu các chấn thương ở hệ thần kinh ngoại biên, và cùng với A.V. Vishnevsky, phát triển các khía cạnh sinh lý của gây mê và hội chứng sau phẫu thuật cắt phổi.

MÁY TÍNH. Anokhin cũng là bạn của các nhà khoa học nước ngoài và đã trích dẫn họ một cách rộng rãi vào những năm mà điều này được gọi là tính nịnh bợ và chủ nghĩa vũ trụ.

Cho đến những ngày cuối đời, Anokhin làm việc đến 10-12 giờ đêm, giảm kỳ nghỉ hè xuống mức tối thiểu và không bao giờ sử dụng chúng một cách trọn vẹn.

Pyotr Kuzmich đoàn kết mọi người, xây cầu nối giữa các trường khoa học ở các thành phố khác nhau. “Anh ấy đã đứng trên Sharik,” N.I. Vavilov về chiến lược hành vi của một nhà khoa học thực thụ.

Thật thú vị khi biết rằng Viện sĩ P.K. Anokhin không làm gián đoạn liên lạc với thành phố của chúng tôi, đặc biệt là với viện y tế: ông gửi điện tín nhân các ngày kỷ niệm của viện, tổ chức các cuộc họp với các đồng nghiệp ở khoa sinh lý bình thường (ảnh chụp những cuộc họp này được lưu giữ cẩn thận tại khoa sinh lý bình thường và trong bảo tàng NSMA).

Vào ngày 29 tháng 6 năm 1978, một tấm bia tưởng niệm có phù điêu của Viện sĩ Viện Hàn lâm Khoa học và Viện Hàn lâm Khoa học Y tế Liên Xô, người đoạt giải Lenin, người sáng lập Khoa Sinh lý học Thông thường của Viện Y tế Nhà nước, Pyotr Kuzmich Anokhin, đã được đặt tên. được khánh thành trên mặt tiền của Tòa nhà chính của Viện Y tế Gorky.

LÝ THUYẾT HỆ THỐNG CHỨC NĂNG NHƯ ĐIỀU KIỆN ĐIỀU KIỆN CHO VIỆC XÂY DỰNG MẠNG SINH LÝ 3

Ý NGHĨA PHƯƠNG PHÁP CỦA CÁC QUY ĐỊNH MẠNG1

SINH LÝ VÀ MẠNG HỌC31

SINH LÝ VÀ MẠNG HỌC1

CHẤM CHẤM TRÊN “i”1

N. Wiener và P.K. Anokhin

UDC 612.8.01/.04:577.3l BBK 32.81 A 69

Biên soạn bởi Tiến sĩ med. khoa học, giáo sư

Anokhin P.K.

A69 Tác phẩm chọn lọc: Điều khiển học của các hệ thống chức năng / Ed. K.V. Sudakova. Comp. V.A. Makarov. - M.: Y học, 1998. - 400 tr.

ISBN 5-225-04399-2

Cuốn sách được độc giả chú ý bao gồm các tác phẩm của P.K. Anokhin, được xuất bản vào các năm khác nhau trong các bộ sưu tập các công trình khoa học, kỷ yếu của các đại hội và hội nghị, các ấn phẩm kỷ niệm. Đặc biệt, các tác phẩm của P.K. Anokhin về điều khiển học như một môn khoa học về kiểm soát các hệ thống tự điều chỉnh, về khái niệm phản hồi, mô hình hóa các hệ thống chức năng và thông tin tương đương của chúng.

Dành cho những ai quan tâm đến các vấn đề của điều khiển học.

BBK 32,81

ISBN 5-225-04399-2 © P.K. Anokhin, 1998

LỜI NÓI ĐẦU

Cuốn sách “Điều khiển học của các hệ thống chức năng” cung cấp cho độc giả được biên soạn từ các tác phẩm của P.K. Anokhin, được xuất bản trong các năm khác nhau và trên các ấn phẩm khác nhau: tạp chí, tuyển tập các bài báo khoa học từ các hội nghị, hội nghị chuyên đề, đại hội, v.v.

Nhân dịp kỷ niệm 100 năm P.K. Anokhin (1898 - 1974), chúng tôi đặc biệt quyết định chuẩn bị xuất bản ấn phẩm này. Một số hoàn cảnh đã thôi thúc chúng tôi làm điều này. Trước hết, trong năm kỷ niệm, tôi muốn một lần nữa gợi lại ký ức về người thầy thân yêu của chúng ta Pyotr Kuzmich Anokhin và trình bày với độc giả những ý tưởng khoa học ban đầu của ông về chủ đề này, được chính thức hóa trong các giai đoạn hoạt động sáng tạo khác nhau của ông dưới hình thức xuất bản.

Thứ hai, và có lẽ đây là điều quan trọng nhất, chúng tôi quyết định xuất bản một cuốn sách một lần nữa sẽ thu hút sự chú ý của độc giả về điều khiển học, đặc biệt là điều khiển học của các sinh vật sống.

Như các bạn đã biết, khái niệm điều khiển học có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp Kybemetike – người lái tàu, nghĩa đen là nghệ thuật. điều khiển tàu thuyền. Khoa học điều khiển học phản ánh các quy luật chung về điều chỉnh ngược. Các quy luật điều khiển học thể hiện bản chất khách quan của hiện thực. Đặc điểm là nhiều triết gia đã thể hiện một cách độc lập các ý tưởng điều khiển học. Thiên nhiên đã sử dụng các quy luật điều khiển học trong nhiều triệu năm để tạo ra các sinh vật sống, các nguyên tắc điều khiển học đã được con người sử dụng trong việc tạo ra máy móc (J. Watt, H. Huygens, A. Mesner, v.v.), nhưng tâm trí con người đã xuất hiện đến việc xây dựng và công nhận các quy luật điều khiển học chỉ vào giữa thế kỷ của chúng ta.

Điều khiển học ở nước ta đã trải qua một chặng đường dài và khó khăn - từ phủ nhận hoàn toàn đến công nhận vô điều kiện. Được biết, những người biện hộ cho chủ nghĩa Mác-Lênin đã tuyên bố đây là giả khoa học tư sản. Chỉ nhờ những nỗ lực bền bỉ của các học giả A.I. Berg, P.K. Anokhin, V.V.

Công lao của P.K. trong việc thúc đẩy và phát triển các vấn đề về điều khiển học là đặc biệt to lớn. Bắt đầu từ năm 1932, P.K. Anokhin và các nhân viên của Khoa Sinh lý học của Đại học Nizhny Novgorod (sau này là Khoa Sinh lý học của Viện Y tế Gorky) do ông đứng đầu, dựa trên nhiều thí nghiệm với các dây thần kinh không đồng nhất, đã phát hiện ra sự hiện diện ở động vật. cơ thể của các hệ thống chức năng hoạt động theo nguyên tắc phản hồi.

Theo P.K. Anokhin, các hệ thống chức năng là các đơn vị tích hợp của toàn bộ sinh vật, tất cả các thành phần của chúng, tương tác với nhau, góp phần đạt được kết quả thích ứng có ích cho sinh vật bởi hệ thống. Chính trong các hệ thống chức năng, P.K. Anokhin đã phát hiện ra vai trò chủ đạo trong việc tự tổ chức sự hướng tâm của họ, đến các trung tâm đặc biệt về các thông số của kết quả đạt được. Sự hướng tâm năng động này xuất phát từ kết quả hoạt động trong các hệ thống chức năng khác nhau được P.K. Anokhin gọi là “sự hướng tâm ngược” vào năm 1935.

Những kết quả này lần đầu tiên được công bố trong một chuyên khảo tập thể của các nhân viên Khoa Sinh lý học của Viện Y tế Gorky “Vấn đề về trung tâm và ngoại vi trong sinh lý học của hoạt động thần kinh” (1935), và cũng được trình bày trong báo cáo rằng P.K. đã đưa ra trong cùng năm tại XV quốc tếĐại hội sinh lý bản địa ở Mátxcơva và được xuất bản trong các tài liệu của Đại hội này.

“Các nhà sử học sinh lý học tương lai,” L.R. Graham, giáo sư tại Viện Công nghệ Massachusetts ở Hoa Kỳ, viết trong chương về P.K. Anokhin trong cuốn sách “Lịch sử tự nhiên, triết học và khoa học về hành vi con người ở Liên Xô,” bằng cách nghiên cứu. quá trình phát triển các khái niệm điều khiển học trong sinh lý học, sẽ phải chuyển sang tác phẩm này của Anokhin, trong đó ông đã đưa ra ý tưởng về “sự hướng tâm ngược”, đã dự đoán khái niệm điều khiển học là “phản hồi”. Tất nhiên, vào thời điểm đó, ông chưa có kiến ​​thức về cơ sở toán học của lý thuyết thông tin... Tuy nhiên, việc quen thuộc với tác phẩm của Anokhin, xuất bản năm 1935, cho phép chúng ta nói rằng về mặt thuật ngữ và về mặt khái niệm. được trình bày ở đây, Tác phẩm này gần với tài liệu dành cho các vấn đề về điều khiển học thần kinh, xuất hiện muộn hơn nhiều. Ví dụ, trong tác phẩm này, anh ấy nói về sinh lý thần kinh, sử dụng thuật ngữ “hệ thống chức năng”, hành động mà anh ấy cho là dựa trên các tín hiệu “kiểm soát và điều chỉnh” đến”1 .

Điều này cũng đã được “cha đẻ” của điều khiển học N. Wiener (1894 - 1964) công nhận khi ông ở Liên Xô vào năm 1961, đến thăm phòng thí nghiệm của P. K. Anokhin và làm quen hoàn toàn với tất cả các công trình của ông. Bản thân N. Wiener, như đã biết, chỉ mô tả về mặt lý thuyết phản hồi trong các hiện tượng xã hội và các thiết bị kỹ thuật trong cuốn sách “Điều khiển học”. Khái niệm “liên kết ngược” về cơ bản giống với khái niệm “phản hồi”, với sự khác biệt đáng kể duy nhất là nó được hình thành sớm hơn nhiều P.K. Anokhin và đã được xác định bằng thực nghiệm và chứng minh trong các thí nghiệm trên các sinh vật sống ở các cấp độ phát triển tiến hóa khác nhau.

Bản thân sự xuất hiện của lý thuyết về các hệ thống chức năng đã được chuẩn bị bởi ý tưởng rằng một hành động phản xạ không kết thúc bằng việc giải phóng kích thích trên đường đi, dẫn đến sự co cơ và do đó thực hiện một hành động nhất định, nhưng có một mối liên hệ khác, giữa cơ xương và não, dọc theo đó liên tục có một dòng kích thích và cần thiết “để điều chỉnh tốt chức năng cơ”, được đưa ra vào thế kỷ 19 (C. Bell, A.M. Filomafitsky, I.T. Glebov, I.M. Sechenov , vân vân.).

Tuy nhiên, đây là một giả định, tuy táo bạo nhưng là một giả định, một tầm nhìn xa mang tính khoa học. Việc P.K. Anokhin sáng tạo ra lý thuyết về hệ thống chức năng và việc ông xác lập vai trò của sự hướng tâm ngược, mà bản thân P.K. Anokhin coi là cơ sở định tính cho nghiên cứu điều khiển học sinh lý, là một giai đoạn lịch sử tự nhiên trong quá trình phát triển của vấn đề này trong khoa học. Như nhà khoa học đã lưu ý, “không thể có những khám phá hay khái quát hóa nghiêm túc nào mà không bị quy định chặt chẽ bởi các giai đoạn phát triển khoa học trước đó, khối kiến ​​thức và hệ thống xã hội của một thời đại nhất định 2.”

Vai trò đáng chú ý, nổi bật của P.K. Anokhin nằm ở chỗ ông đã đưa những suy đoán của những người đi trước và những nguyên lý sinh học chung của họ dưới dạng một lý thuyết có cơ sở khoa học với những lập luận sinh lý chặt chẽ - chứng minh bằng thực nghiệm cho những quy định chính của nó. Lý thuyết về một hệ thống chức năng không chỉ là một mô hình phổ quát về hoạt động của cơ thể với công thức chính xác của các cơ chế then chốt chỉ dành riêng cho hệ thống chứ không phải đặc trưng cho các thành phần của nó, mà nó còn là một bộ máy sinh lý cụ thể mà qua đó tự quá trình điều chỉnh được thực hiện.

Điểm đặc biệt trong lý thuyết về hệ thống chức năng của P.K. Sở hữu một kiến ​​trúc hoạt động cụ thể, bao gồm các sơ đồ khối nhất định, nó có thể nghiên cứu hoạt động của các hệ thống chức năng ở bất kỳ mức độ phức tạp nào, từ việc tự điều chỉnh các chức năng thực vật trong cơ thể đến hoạt động có mục đích của động vật và con người có tổ chức cao.

Nhiều thí nghiệm của các nhân viên của P.K. và các công trình lý thuyết của ông đã giúp hình thành rõ ràng ý tưởng rằng các quy luật điều khiển học vốn có trong bất kỳ hệ thống chức năng nào tạo nên các sinh vật sống. Giờ thì khó có thể...

Một trong những đặc điểm đặc trưng nhất của sinh lý học hiện đại là nỗ lực phê phán tài liệu thực nghiệm khổng lồ thu được chủ yếu thông qua nghiên cứu phân tích và tạo ra một bức tranh tổng hợp về các quá trình năng động phức tạp xảy ra trong toàn bộ cơ thể.

Thay vì các sơ đồ cơ học thô sơ hiện có đang cố gắng giải thích động lực của quá trình sống, rất nhiều khái niệm tổng hợp được đưa ra trong văn học thế giới, trong hầu hết các trường hợp đều có khuynh hướng sống còn rõ ràng.

Ví dụ, lý thuyết về chủ nghĩa hữu cơ gần đây đã được đưa ra (lý thuyết hữu cơ), cố gắng nắm bắt toàn bộ sự đa dạng của các biểu hiện sinh lý cá nhân từ quan điểm về những ảnh hưởng phối hợp của toàn bộ sinh vật. Một người bảo vệ nhiệt thành và thậm chí có lẽ người sáng lập ra lý thuyết này là Ritter. Trong cuốn sách "Quan niệm sinh vật, v.v.", ông cố gắng phân tích ảnh hưởng của sinh vật như một sự tổng hợp cao hơn đối với các biểu hiện cụ thể về chức năng của nó và đi đến kết luận rằng trên thực tế, chúng ta không thể tìm thấy một tuyên bố sinh lý duy nhất nào có thể được xem xét một cách cô lập. Mọi biểu hiện đều được kết nối bởi toàn bộ sinh vật và diễn ra dưới sự kiểm soát liên tục của nó. Ngoài hướng đi này, gần đây một phong trào được gọi là “chủ nghĩa tổng thể” (từ tiếng Anh là toàn bộ) đã bắt đầu đạt được thành công trong văn học Mỹ.

Nắm bắt những vấn đề rộng lớn hơn về các quá trình hữu cơ và vô cơ, chủ nghĩa tổng thể cũng tìm cách thay thế sự thống trị của chủ nghĩa phân tích trong khoa học tự nhiên bằng sự thống trị của sự biểu hiện tổng thể của tất cả các quá trình tự nhiên. Không còn nghi ngờ gì nữa, những xu hướng này có những khía cạnh tích cực, bao gồm phản ứng tự nhiên chống lại quan điểm cơ học mang tính cách mạng một thời về các quá trình sinh lý. Nhưng ở họ có xu hướng thiên về cách hiểu mang tính sống còn về tính toàn vẹn đến mức tỷ lệ chính xác giữa phân tích và tổng hợp đã bị mất đi, và bản thân sự tổng hợp phát triển thành một loại mệnh lệnh nhất quyết, tiến gần đến enelechy.

Trong lĩnh vực sinh lý học của hoạt động thần kinh, trong những năm gần đây, một số quan điểm cũng đã được đưa ra nhằm mục đích xem xét lại lý thuyết phản xạ thống trị cho đến nay và thay thế nó bằng những khái niệm phức tạp hơn. Trên thực tế, tất cả những ý tưởng này về lĩnh vực hoạt động thần kinh chỉ là những biến thể của lý thuyết Gestalt, hiện đang bắt đầu thâm nhập vào tất cả các loại hình nghiên cứu về hiện tượng sinh học. Những người ủng hộ lý thuyết này trong sinh lý học của hoạt động thần kinh chủ yếu là các nhà thần kinh học người Mỹ và Đức, và một số người trong số họ được độc giả biết đến qua bản dịch các bài báo của họ xuất hiện gần đây trên báo chí của chúng tôi (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Ảnh hưởng chung của chúng đến số phận của thần kinh học hiện đại đã được ghi nhận nhiều lần trong một số bài báo; trong bài tiểu luận này, những tác phẩm này sẽ được xem xét chủ yếu liên quan đến nỗ lực của các tác giả nhằm kết hợp các yếu tố trung tâm và ngoại vi của hoạt động thần kinh thành một khu phức hợp duy nhất.

Những nỗ lực này giúp chúng ta vượt xa lý thuyết truyền thống về các trung tâm khi giải thích sự phức tạp phức tạp của hoạt động thần kinh và xây dựng một thế giới quan dựa trên sự kết nối thường xuyên lẫn nhau của các quá trình trung tâm và ngoại vi. Trong cách trình bày vấn đề mới này, các bộ máy nhận thức ngoại vi và các cơ quan phản ứng hoạt động, cùng với hệ thần kinh trung ương, tạo thành một thể thống nhất năng động, trong đó chỉ trong những trường hợp riêng lẻ, chúng ta mới có thể nói chắc chắn về sự thống trị của cái này hay cái kia.

Đương nhiên, bằng cách đưa vai trò điều tiết và tích hợp liên tục của bộ máy ngoại vi vào hệ thống hoạt động thần kinh, quan điểm mới này phần lớn phá vỡ sự thừa nhận truyền thống về đặc quyền của hệ thống thần kinh trung ương trong việc điều hòa hoạt động thần kinh.

Việc tái cấu trúc quan điểm về hoạt động thần kinh như vậy sẽ thay đổi hoàn toàn quan điểm của các nhà nghiên cứu trong mọi lĩnh vực thần kinh học, thay đổi chính triển vọng nghiên cứu và đòi hỏi phải làm quen rộng rãi với một số vấn đề ranh giới. Đó là lý do tại sao việc từ bỏ lý thuyết về các trung tâm, vốn phần lớn là đơn giản và sơ đồ, do đó thuận tiện cho việc vận dụng, lại diễn ra rất chậm và miễn cưỡng. Tình hình càng trở nên trầm trọng hơn bởi thực tế là, trên thực tế, ngày nay chúng ta không có bất kỳ công thức rõ ràng và được chấp nhận rộng rãi nào về khái niệm trung tâm. Tình trạng này thật kỳ lạ nếu chúng ta tính đến việc mọi người bắt đầu nói về các trung tâm thần kinh từ thời sinh viên của họ. Tuy nhiên, sau này, người ta đã quá quen với từ này, vốn không có nội dung chính xác, nên hiếm khi có ai bắt đầu thiết lập mối quan hệ của nó với các dữ kiện tích lũy của hoạt động thần kinh.

Việc trình bày vấn đề trung tâm và ngoại vi, đồng thời là cách trình bày cụ thể hơn về các khái niệm này, lần đầu tiên được đưa ra cách đây vài năm bởi Bethe (1931). Khéo léo lựa chọn những tài liệu thực nghiệm và lâm sàng khổng lồ được các tác giả khác nhau thu thập trong hơn nửa thế kỷ và theo các hướng khác nhau, ông đã tập hợp chúng lại thành một hệ thống mạch lạc, tạo cho nó một ý nghĩa nhất định mà bản thân các nhà nghiên cứu thường không nhìn thấy. Độc giả Liên Xô đã quen thuộc với quan điểm mang tính nguyên tắc chung của Bethe qua bài báo của ông đăng trên một trong những số của tạp chí “Những tiến bộ trong sinh học hiện đại”. Trong bài viết này, tôi đặt cho mình nhiệm vụ đưa ra một cái nhìn chi tiết hơn về vấn đề này, đào sâu lập luận sinh lý của nó chủ yếu dựa trên các thí nghiệm của các đồng nghiệp của tôi và cố gắng hiểu vấn đề này dưới góc độ phát triển bản thể và phát sinh gen của mối quan hệ. giữa các quá trình trung tâm và ngoại vi.

TRUNG TÂM VÀ ĐẶC ĐIỂM CỦA NÓ

Trước khi tiến gần hơn đến những ý tưởng năng động hiện đang xuất hiện dưới ảnh hưởng của một số thử nghiệm gần đây, chúng tôi sẽ cố gắng đưa ra cách giải mã ít nhiều chính xác về những gì mà “trung tâm” thường được những người ủng hộ việc định vị chính xác thần kinh thường hiểu. chức năng.

Khi nói về các trung tâm, chúng tôi chủ yếu muốn nói đến những cấu trúc thần kinh, theo nghĩa đầy đủ của từ này, là đầu não của các thân dây thần kinh ngoại biên khác nhau. Các thân dây thần kinh này là sự kết nối trực tiếp của bất kỳ cơ quan ngoại vi nào, cơ quan cảm nhận hoặc cơ quan tác động, với các thành phần hạch, có thể nằm ở các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương.

Có thể đưa ra một ví dụ về các trung tâm như vậy, trung tâm của các cơ riêng lẻ, trung tâm của dây thần kinh phế vị, trung tâm của tủy sống nhận biết sự kích ứng da, v.v. , giao tiếp hệ thần kinh trung ương với ngoại vi; chúng là cơ quan đầu tiên tiếp nhận tất cả các tác động của các kích thích bên ngoài và bên trong lên cơ thể (“đại diện” theo Uexkuhl) và chúng cũng đảm nhận mọi xung thần kinh ở dạng cuối cùng, bất kể nó có thể phức tạp đến mức nào và cho dù con đường nó đã đi qua trước đây có phức tạp đến đâu (“con đường cuối cùng” của Sherrington). Như sau từ các công thức trên, các trung tâm cấp độ một này phụ thuộc nhiều nhất vào các cơ quan ngoại vi và thường xuyên tác động ảnh hưởng lên chúng nhất.

Nhưng các trung tâm được mô tả, là cổng vào và ra của nhiều loại xung động lưu thông khắp hệ thần kinh trung ương, được kết nối với nhau thông qua một số cấu trúc thần kinh trung gian, trong đó sự tuần hoàn của xung thần kinh, do các kết nối đa phương của chúng, dường như được thực hiện đặc biệt phức tạp. Từ quan điểm của lý thuyết về các trung tâm, các cấu trúc thần kinh trung gian này, chủ yếu bao gồm các cấu tạo dưới vỏ não và vỏ não, chỉ làm phức tạp diễn biến của quá trình thần kinh và các biểu hiện thần kinh của cơ thể do chức năng tổng thể của chúng. Tại mỗi thời điểm riêng lẻ và tại các thời điểm hoạt động khác nhau, cho dù phức hợp kích thích hiện tại có phức tạp đến đâu, các trung tâm riêng lẻ có trong phức hợp này không bao giờ mất đi tính đặc hiệu của chúng. Ở dạng sơ đồ nhất, quan điểm này được thể hiện ở chỗ bất kỳ hành động thần kinh phức tạp nào cũng thể hiện sự ảnh hưởng tổng hợp và lẫn nhau của các cung phản xạ riêng lẻ. Khá rõ ràng là, bất chấp sự khác biệt rõ ràng trong hành vi của động vật và con người, quan điểm trên đưa ra một số tiền định về mức độ và tính chất của sự tham gia của các trung tâm cá nhân. Các đặc tính của các trung tâm này, cho dù sự kết hợp của chúng có phức tạp đến đâu theo quan điểm của lý thuyết định vị, đều được cố định nghiêm ngặt về mặt giải phẫu. Khả năng thay đổi và hình thành một loại hoạt động mới của hệ thần kinh, chẳng hạn, được biểu hiện trong sự hình thành phản xạ có điều kiện, không loại trừ các quy định nêu trên của lý thuyết về các trung tâm, vì nó chỉ được giải thích như một khái niệm mới. đóng cửa giữa các trung tâm thần kinh hoàn toàn được xác định trước.

Từ những gì đã nói, rõ ràng là nếu các trung tâm thần kinh luôn giữ được các đặc tính cụ thể của chúng, thì những sợi liên kết tạo ra các kết nối giữa chúng phần lớn phản ánh tính đặc hiệu giống nhau. Chúng luôn chỉ mang theo loại kích thích được hình thành ở các trung tâm mà chúng kết nối.

Từ những quy định này, tất nhiên là toàn bộ hoạt động đa dạng của hệ thần kinh trung ương là kết quả của sự đa dạng của các kết nối, sự loại trừ lẫn nhau, v.v. của các trung tâm thần kinh riêng lẻ và các kết nối của chúng mà không làm mất đi tính đặc hiệu của chúng.

Tính đặc hiệu về chức năng của một số dạng thần kinh nhất định là đặc tính ban đầu không thay đổi trong bất kỳ trường hợp nào. Đây là những quy định cơ bản nhất thiết phải được tuân thủ một cách có ý thức hoặc vô thức bởi mọi bác sĩ lâm sàng và nhà sinh lý học thần kinh, những người có quan điểm địa phương hóa nghiêm ngặt.

Trong tương lai, chúng tôi sẽ cố gắng đánh giá vị trí này theo quan điểm của dữ liệu hiện đại; bây giờ cần phải tự phân tích các phương pháp, nhờ đó các quy định chính của lý thuyết về trung tâm đã được thiết lập.

Vào giữa thế kỷ trước, khi những thành tựu của khoa học tự nhiên lần lượt mở ra những khía cạnh mới trong hoạt động của cơ thể, khi những cải tiến kỹ thuật giúp người ta có thể mổ xẻ bất kỳ biểu hiện hữu cơ nào thành những chi tiết chi tiết hơn, thì lúc đó các phương pháp sự kích thích và tiêu diệt đạt đến mức hưng thịnh đặc biệt trong mối quan hệ với não. Từ quan điểm của xu hướng phân tích, những phương pháp này dường như đưa ra dấu hiệu chính xác về sự hiện diện của trung tâm này hay trung tâm khác trong hệ thống thần kinh trung ương.

Trên thực tế, chúng ta biết rằng sự kích thích ở một vùng nhất định ở vỏ não dẫn đến sự co lại của một số nhóm cơ nhất định, dẫn đến sự cô lập đặc biệt ở động vật linh trưởng và con người, và sự biến mất của vùng chẩm dẫn đến mất khả năng phân biệt. và thậm chí cảm nhận được ảnh hưởng trực quan. Với sự phát triển của các phương pháp mô học và kỹ thuật điện sinh lý, người ta có thể áp dụng các đặc điểm nhận dạng mới cho từng trung tâm cục bộ.

Phương pháp nghiên cứu quá trình tạo tủy giúp có thể xác định chính xác rằng một số cấu trúc thần kinh phức tạp nhất định được myelin hóa đồng thời, cùng nhau và thường ở các hòn đảo biệt lập. Phương pháp này nhấn mạnh đến việc định vị cụ thể các trung tâm thần kinh (Dogel, Langwoursy). Việc ghi lại các dao động điện gần đây ở vỏ não bằng máy hiện sóng dường như thuyết phục chúng ta rằng một số vùng vỏ não nhất định có đường cong dao động điện rất cụ thể.

Bất cứ khi nào bộ máy nhận thức hoạt động, vùng tương ứng với nó trong vỏ não sẽ biểu hiện “rối loạn điện”, bản chất của nó có ranh giới chính xác tương ứng với cả đặc tính sinh lý và kiến ​​trúc tế bào của vùng này (S. A. Sarkisov).

Mới đây, tại phòng thí nghiệm của Prof. A.G. Gurvich đã tìm ra một cách rất thú vị khác để mô tả quá trình thần kinh, đồng thời xác định vị trí của nó. Hóa ra, một xung thần kinh có chất lượng nhất định và cường độ nhất định, có thể là ở dây thần kinh ngoại biên hoặc trong não, có tác dụng phân bào rất cụ thể được các tế bào nấm men cảm nhận được. Như các bạn đã biết, phòng thí nghiệm của GS. A.G. Gurvich đã tìm ra cách, nhờ phân tích quang phổ, để mô tả một cách định tính hiệu ứng phân bào này. Đối với hệ thần kinh trung ương, người ta đã chứng minh rằng sự kích thích của dây thần kinh thị giác tạo ra quang phổ có chất lượng khác nhau trong n. Optik i, đồi thị thị giác và trong vùng quang học của vỏ não.

Do đó, trong hiệu ứng phân bào, người ta có thể thấy một phương tiện mạnh mẽ để mô tả quá trình kích thích, “bỏ xa các phương pháp hóa sinh hiện đại về độ nhạy và đặc biệt là về mặt sinh lý học của nó” (A. G. Gurvich, 1934).

Đây là kho phương tiện và phương pháp mà khoa học tự nhiên hiện đại có sẵn để xác định vị trí của các trung tâm thần kinh. Tất nhiên, người ta không thể phủ nhận tầm quan trọng của các phương pháp này trong việc phát hiện mô hình này hay mô hình khác của quá trình thần kinh, nhưng cũng không thể phủ nhận rằng chúng chỉ nên được xem xét ở mức độ có thể giúp giải quyết vấn đề định vị. Trong khi đó, những phương pháp này chắc chắn đã được đánh giá quá cao bởi những người ủng hộ lý thuyết về các trung tâm thần kinh.

Nếu, khi chúng ta kích thích bất kỳ vùng nào của vỏ não, chúng ta thu được một hoặc một hiệu ứng vận động khác ở ngoại vi, thì điều này không thể được giải thích theo cách nào đó theo nghĩa là chúng ta đã tìm thấy một trung tâm vận động điều phối các hành động vận động phức tạp. Vùng tế bào hình chóp là lối thoát cho xung thần kinh tới các đoạn vận động, tức là, ở một mức độ nào đó, theo ngôn ngữ của Sherrington, là “sự kiểm tra đối với người mang”, mặc dù ông sử dụng cách diễn đạt này liên quan đến tủy sống.

Do đó, sự kích thích của bất kỳ nhóm tế bào nào chỉ có thể là biểu hiện kết quả của một phức hợp phức tạp các quá trình thần kinh xảy ra trước chúng, chứ không phải là dấu hiệu cho thấy cấu trúc của toàn bộ hành động vận động. Không còn nghi ngờ gì nữa, sự kết nối trực tiếp của vùng vận động với bộ máy vận động tác động này giúp ích rất nhiều, chẳng hạn như một nhà thần kinh học trong việc chẩn đoán chính xác nguồn gốc của sự hủy diệt, nhưng đây vẫn chỉ là sự phá hủy LIÊN KẾT CUỐI CÙNG trong bức tranh phức tạp về sự tuần hoàn của cơ thể. xung thần kinh và không có gì hơn. Đó là lý do tại sao tất cả các chẩn đoán rối loạn hữu cơ của hệ thần kinh trung ương đều sử dụng “bao gồm thành phần vận động cuối cùng (vận động của các chi, chức năng vận động nhãn cầu, nuốt, v.v.).

Tương tự như vậy, phương pháp tiêu diệt cũng không mang lại kết quả gì hơn phương pháp kích thích. Ví dụ, nếu vùng thị giác của động vật bị mất đi dẫn đến mất thị lực hoàn toàn hoặc một phần, thì điều này không có nghĩa là chúng ta đã loại trừ “trung tâm thị giác”. Bethe lưu ý một cách chính xác rằng, mặc dù thực tế là khi dây thần kinh thị giác bị cắt, toàn bộ chức năng thị giác bị loại bỏ, không ai có thể nghĩ đến việc khẳng định rằng “trung tâm thị giác” nằm ở dây thần kinh thị giác, tuy nhiên, trong mối liên hệ với thị giác. vùng vỏ não, hầu hết các nhà sinh lý học đều đưa ra kết luận này.

Bằng cách loại bỏ vùng thị giác, chúng ta loại bỏ trường hợp đầu tiên trong quá trình lưu thông xung lực được cảm nhận qua hệ thống thần kinh trung ương, và do đó, điều tự nhiên là trong tương lai chúng ta không thấy bất kỳ dấu hiệu thông thường nào về sự lưu thông này (chuyển động, bài tiết, v.v.). ).

Do đó, trong trường hợp vùng tác động cuối cùng và trong trường hợp Người nhận thức ban đầu, chúng tôi làm gián đoạn sự lưu thông của xung thần kinh tại các liên kết cực đoan của nó, kết nối chặt chẽ với các cơ quan ngoại vi - đây là cách duy nhất mà tất cả các thí nghiệm được thực hiện bằng cách sử dụng phương pháp kích thích có thể được đánh giá. và bằng phương pháp tiêu diệt.

Dựa trên những cân nhắc này, các chỉ số nội địa hóa khác có thể được đánh giá tương ứng, chẳng hạn như điện não đồ, hiệu ứng phân bào và quá trình myel hóa. Nếu khi võng mạc bị kích thích ở vùng thị giác của vỏ não, các dao động điện có thể được ghi lại khác với các dao động ở các vùng khác, thì điều này chỉ cho thấy rằng vùng thị giác có mối quan hệ mật thiết hơn, gần gũi hơn với quá trình truyền của xung ánh sáng hơn các khu vực khác.

Tất nhiên, biểu đồ dao động có thể giúp chúng ta phân biệt sự tham gia của các bộ phận riêng lẻ của não vào bất kỳ chức năng nào, phác thảo ít nhiều chính xác ranh giới của các vùng riêng lẻ, nhưng điều này không có nghĩa là thiết lập vị trí của một chức năng phức tạp nhất định.

Theo cách tương tự, quá trình myelin hóa, không chỉ đại diện cho một chỉ số về hoạt động của hệ thống, mà còn một phần là triển vọng sinh học của một sinh vật nhất định (phát triển quá mức theo Koghill), có thể nói lên sự tuần hoàn ưu tiên của xung thần kinh tại một thời điểm nhất định. giai đoạn phát triển bản thể. Ngoài ra, mặc dù Langwoursy nhấn mạnh vào sự song song nhất định giữa sự khởi đầu chức năng của mô thần kinh và quá trình myelin hóa nó, nhưng gần đây đã có những ý kiến ​​chỉ ra rằng sự song song đó là cực kỳ tương đối và trong mọi trường hợp đều không thể coi là lập luận ủng hộ quan điểm đó. chức năng bản địa hóa (Anguio-Gonsalez, 1932).

Tất cả những điều trên đều áp dụng như nhau cho chỉ số phân bào: nó đóng vai trò như một chỉ báo về những thay đổi về chất mà một xung thần kinh trải qua khi nó lưu thông qua các bộ phận riêng lẻ của hệ thần kinh trung ương, nhưng không thể giúp ích gì trong việc xác định các trung tâm định vị và tổ chức. chức năng phức tạp này hoặc chức năng phức tạp đó.

Tóm tắt tất cả những lập luận này liên quan đến các phương pháp nghiên cứu các trung tâm thần kinh, chúng ta phải nói rằng về cơ bản, chúng luôn đề cập đến sự gia tăng chức năng ở liên kết cuối cùng, hoặc thường xuyên nhất là sự gián đoạn trong quá trình kích thích ở bất kỳ điểm nào trong số nhiều điểm. của xung thần kinh phức tạp. Đó là lý do tại sao càng gần các mắt xích cuối cùng của chuỗi phức tạp này, và do đó, càng gần các cơ quan ngoại vi, sự phá hủy càng cục bộ thì các rối loạn chức năng dẫn đến càng rõ rệt và ít được bù đắp hơn. Ngược lại, nếu sự phá hủy được định vị ở đâu đó giữa toàn bộ hệ thống đan xen phức tạp này thì càng khó phát hiện ra kết quả trực tiếp của sự phá hủy này và do đó định vị được trung tâm tương ứng. Nếu chúng ta tính đến (ví dụ, trong các thí nghiệm về sự tuyệt chủng) ảnh hưởng mạnh mẽ của diashisis chắc chắn xảy ra (Monkov, 1912), thì tất cả những điều này làm cho kết quả của sự tuyệt chủng hoàn toàn không đáng tin cậy.

DẠY VỀ TRUNG TÂM VÀ HÀNH VI KHÓ

CÁC TRUNG TÂM TÁC ĐỘNG CỦA VỎ TRÍ BÁNH ĐẠI LỚN

Nếu chúng ta coi hành vi phức tạp phức tạp như một dấu hiệu cho thấy sự hiện diện của các trung tâm thần kinh, thì học thuyết về các trung tâm thần kinh hóa ra đặc biệt không thể đứng vững và đi ngược lại với chất liệu thực tế của sinh lý học thần kinh hiện đại. Vì, theo quan điểm của giáo lý cổ điển về các trung tâm thần kinh và sự định vị của chúng, phải giả định rằng mỗi trung tâm liên quan đến hành vi phức tạp có một chức năng hoàn toàn xác định và không bao giờ lặp lại, nên người ta có thể mong đợi rằng việc loại bỏ trung tâm này hoặc trung tâm khác sẽ dẫn tới tổn thất không được đền bù. Trên thực tế, trong các thí nghiệm loại bỏ, phục hồi và tái tạo các kỹ năng, điều ngược lại sẽ xảy ra. Phần lớn các thí nghiệm trong đó, sau khi bị cắt đứt và mất kết nối, một kỹ năng đã phát triển trước đó được bảo tồn hoặc có thể được hình thành lại, đều thuyết phục rằng sự tham gia của bộ phận này hoặc bộ phận khác của hệ thần kinh trung ương vào một hành vi hành vi được phát triển phức tạp không thể thực hiện được. được coi là không thể thay thế và trong mọi trường hợp có tính chất quyết định. Từ quan điểm bù đắp chung, việc bù đắp cho việc loại bỏ một số phần liên quan nhất định của vỏ não và phần dưới của hệ thần kinh trung ương nói chung là tương đối khó khăn hơn, nhưng chỉ khi chúng ta nói về việc khôi phục chức năng cụ thể này. Hành vi thích ứng chung được tái cấu trúc trong tất cả các trường hợp như vậy một cách khá hiệu quả và điều này đảm bảo sự tồn tại của cá nhân. Gần đây, trường Lashley đã thực hiện một nghiên cứu có hệ thống và mô tả chức năng hướng tâm của vỏ não. Mặc dù Lashley chỉ nghiên cứu riêng về vùng tiếp nhận thị giác nhưng chúng tôi vẫn quan tâm đến kết luận của ông vì mọi thứ liên quan đến chức năng thị giác đều có thể áp dụng như nhau cho các vùng hướng tâm khác của vỏ não. Kết luận chung từ các thí nghiệm của ông, được thực hiện bằng phương pháp loại bỏ và đánh giá sau đó về hành vi “thị giác”, là phần thị giác của vỏ não, ngay cả ở loài động vật có tổ chức tương đối đơn giản như chuột trắng, dường như có nhiều chức năng hơn. hoặc ít hơn chắc chắn đã được bản địa hóa. Những kết luận này, được Lashley đưa ra trong một số tác phẩm, phần nào mâu thuẫn với sự hiểu biết về các thí nghiệm của ông mà chúng ta có trong tài liệu về thần kinh học của Liên Xô (Yushchenko, Kharitonov). Sự hiểu lầm bắt nguồn từ thực tế là mối quan hệ giữa hai chức năng của mô vỏ não: biệt hóa và đẳng thế, điều mà Lashley nhấn mạnh, không hoàn toàn được hiểu chính xác.

Đây là cách Lashley (1931) tự mình nói về điều này: “… cùng một khu vực đôi khi có thể hoạt động như một hệ thống có sự khác biệt cao và đôi khi là một khối duy nhất.” Trong các chức năng vỏ não khác nhau, có bất kỳ mức độ chuyên môn hóa nào từ sự tương ứng chính xác hạn chế của các tế bào đến các điều kiện không đặc hiệu tuyệt đối.

“Chúng tôi không đưa ra lựa chọn giữa lý thuyết địa phương hóa và lý thuyết phân cấp, nhưng chúng tôi nên phát triển một quan điểm rộng hơn để thừa nhận sự quan tâm và phụ thuộc lẫn nhau của cả hai loại hình hội nhập.”

Từ những trích dẫn này, rõ ràng Lashley không phủ nhận hoặc loại trừ chức năng đặc biệt của một số phần hướng tâm nhất định của vỏ não; ông chỉ nhấn mạnh rằng một chức năng đặc biệt không có khả năng giải thích tác động động của khối vỏ não lên tất cả các quá trình xảy ra trong vỏ não; các phần cơ bản của hệ thống thần kinh trung ương. Điều này đã được chứng minh trong nhiều thí nghiệm.

Bây giờ chúng ta sẽ không đi sâu vào chi tiết về hình thức và kỹ thuật thí nghiệm của anh ấy - điều này sẽ được thảo luận trong phần đánh giá đặc biệt về các tác phẩm mới nhất của Lashley. Ở đây, điều quan trọng là phải xây dựng chính xác hơn chức năng bổ sung này của trung tâm, chức năng này gần đây đã được một số tác giả Mỹ khác ủng hộ. Dấu hiệu của chức năng này chủ yếu xuất phát từ các thí nghiệm trong đó kỹ năng bị phá hủy chỉ phụ thuộc vào mức độ gián đoạn của khối vỏ não chứ không phụ thuộc vào vị trí của nó. Hơn nữa, mức độ mất mát và suy giảm kỹ năng mê cung chỉ tỷ lệ thuận với khối lượng mô vỏ não bị phá hủy, bất kể sự phá hủy này xảy ra ở đâu. Cùng với đó, Lashley còn chỉ ra rằng nếu một con chuột phát triển một kỹ năng sau khi bị mù trước đó, nó vẫn mất kỹ năng đó khi vỏ não thị giác bị loại bỏ, và gần như ở mức độ tương tự như khi nó có được kỹ năng đó nhờ sự trợ giúp của bộ máy thị giác. Thí nghiệm này và các thí nghiệm tương tự khác khiến Lashley nói rằng vùng thị giác, cùng với chức năng thị giác cụ thể của nó, cũng có một đặc điểm không đặc hiệu của tất cả các vùng mô vỏ não khác, “chức năng không thị giác của vùng thị giác”. Chức năng “hỗ trợ” này thể hiện đặc tính “đẳng thế” của não; các tế bào hợp nhất vỏ não thành một tổng thể duy nhất.

“Chúng tôi không biết mức độ phổ biến của các hoạt động “hỗ trợ” như vậy, nhưng nghiên cứu của chúng tôi cho thấy rằng toàn bộ vỏ não, và có lẽ thậm chí từng bộ phận của hệ thần kinh, có thể, ngoài các chức năng cụ thể của nó, còn biểu hiện một chức năng “hỗ trợ” tổng quát như vậy. tác dụng lên các bộ phận khác. Ở một mức độ nào đó, điều này có thể giải thích mối quan hệ định lượng tồn tại giữa kích thước của tổn thương và tính chính xác của việc thực hiện, kích thước của “sự cứu trợ” chỉ phụ thuộc vào số lượng tế bào hoạt động” (Lashley, 1931).

Như có thể thấy ở trên, toàn bộ lý thuyết về đẳng thế do Lashley phát triển chắc chắn giả định trước sự hiện diện của một chức năng cụ thể và cục bộ ít nhiều chính xác và hầu như không thể tách nó ra khỏi chức năng không phân biệt liên tục đi kèm với nó - tạo điều kiện . Sau đó, Lashley làm rõ quan điểm của mình trong một số thí nghiệm được thiết kế đặc biệt và bắt đầu nói về sự trao đổi và tính đẳng thế của các thành phần thụ thể của vỏ não trong một số vùng nhất định.

“Ngược lại với lý thuyết khảm về hoạt động chức năng của các khu vực chuyên biệt, có những dấu hiệu cho thấy trong một đặc khu, tất cả các bộ phận đều tương đương nhau ở một số khía cạnh và chức năng nhất định.”

“Nghiên cứu cho thấy rằng, trong giới hạn rất rộng, các đặc tính tuyệt đối của kích thích tương đối không quan trọng đối với hành vi và phản ứng được xác định bởi lượng kích thích, có hiệu quả như nhau cho dù đó là nhóm tế bào thụ thể nào trong hệ thống.” áp dụng” (Lashley, 1933).

Tất cả những kết luận này chủ yếu được hỗ trợ bởi các thí nghiệm của Lashley, trong đó, mặc dù đã loại bỏ 50% vỏ não thị giác, ở cả hai bán cầu và bất kể vị trí hủy diệt đã phát triển trước đó, kỹ năng thị giác phức tạp vẫn được bảo tồn. Đánh giá tất cả những điều này và các kết quả trên, ông kết luận: “chúng cho thấy rằng ý tưởng về các con đường đơn giản từ thụ thể đến vỏ não với việc thiết lập sự tích hợp giữa các tế bào thần kinh riêng lẻ ở đó hoàn toàn không tương ứng với bức tranh thực tế của cơ chế hướng tâm ” (tôi xả. - P.A.).

Do đó, không có gì đáng ngạc nhiên khi gần đây trong các tác phẩm của cả Lashley và một số tác giả khác, người ta đã cố gắng tìm ra mối tương quan hình thái của các khái niệm động học rút ra từ các thí nghiệm được mô tả ở trên. Câu hỏi chính bị tấn công từ nghiên cứu hình thái học thuần túy là câu hỏi liệu các điểm nhất định của võng mạc có tương ứng với các vùng được xác định rõ ràng và không đổi của vỏ não thị giác hay không. Câu hỏi này có tầm quan trọng cơ bản, bởi vì người ta biết rằng hình ảnh ngược của bất kỳ vật thể chuyển động nào đều có thể di chuyển qua võng mạc, tuy nhiên người hoặc động vật lại có ý tưởng rất rõ ràng và liên tục về hình dạng, kích thước và các đặc tính khác. của đối tượng.

Làm thế nào để kết hợp thực tế này với học thuyết về bản địa hóa chính xác và cố định?
Những nghiên cứu đầy đủ và có hệ thống nhất về phương pháp thoái hóa được thực hiện bởi Poljak. Dữ liệu rất chi tiết của ông được xuất bản năm 1933 cho thấy giữa võng mạc và vỏ não có một sự tương ứng chính xác theo vùng, trong một số trường hợp thực sự là mối quan hệ điểm-điểm. Cùng với đó, người ta đã chứng minh rằng ranh giới của vùng quang học trong vỏ não bị hạn chế rõ ràng, do đó, theo quan điểm của họ, không thể nói về sự phân tán của các yếu tố thị giác trong các vùng vỏ não lân cận. Những quan sát mô học thuần túy này, dựa trên việc truy tìm những con đường thoái hóa nhất định, dường như đi ngược lại lý thuyết về các yếu tố thần kinh “rải rác”, được đưa ra gần đây bởi I.P. Pavlov. Theo lý thuyết này, cùng với hạt nhân, có thể nói, sự hình thành bất kỳ vùng thụ thể hoặc vùng tác động nào của vỏ não, cũng có những phần tử rải rác có cùng chức năng, nằm rải rác khắp vỏ não vượt xa ranh giới của vùng hạt nhân này. Bây giờ chúng ta sẽ không thảo luận về việc liệu có bất kỳ mối tương quan hình thái nào với hiện tượng bù trừ như đã được nêu trong phòng thí nghiệm của I.P. Pavlova chỉ dựa trên con ma chức năng. Điều quan trọng chỉ cần chỉ ra là sự mâu thuẫn giữa lý thuyết về “các phần tử phân tán” và dữ liệu của Poljak có thể được loại bỏ dựa trên những cơ sở khác. Không còn nghi ngờ gì nữa, khi hạt nhân chính, chẳng hạn như thị giác, bị loại bỏ, thì sự tổng quát chung của xung kích thích đến các cấu trúc hạt nhân trung gian (giả sử là đồi thị) khiến tất cả các phần còn lại của mô vỏ não có thể tiếp cận được. Liệu điều này sẽ tạo ra chức năng thị giác cụ thể của những yếu tố mới này hay liệu chúng sẽ, theo kiểu “hỗ trợ”, làm rõ và kích thích hoạt động của bộ máy dưới vỏ não, như dường như đã xảy ra trong các thí nghiệm của Lashley, câu hỏi này còn phải được giải đáp thêm. nghiên cứu sâu. Nhưng đối với tôi, dường như không còn nghi ngờ gì nữa rằng bất kỳ quá trình bù trừ nào trong quá trình phá hủy mô vỏ não đều xảy ra chủ yếu thông qua việc tăng cường tổng quát hóa xung lực trong các nhân sơ cấp nằm gần bộ máy thụ thể ngoại vi, và chỉ nhờ đó mà các vùng vỏ não mới được kích hoạt. Về mặt sơ đồ, điều này có thể được hình dung như trong Hình 1.

Điều này một phần được chỉ ra bởi các thí nghiệm trong phòng thí nghiệm của chúng tôi (P. Fedotov) với việc phá hủy các bộ phận riêng lẻ của đồi thị. Loại thứ hai được bù đắp chậm hơn và khó khăn hơn nhiều so với sự phá hủy mô vỏ não đáng kể hơn nhiều, và điều này chắc chắn là do vị trí trung gian của chúng so với xung hướng tâm truyền qua. Một sự thật thú vị trong nghiên cứu của Poljak, mặc dù thực tế là có một mối quan hệ nhất định, được điều chỉnh chính xác giữa võng mạc và vỏ não thị giác, nhưng mối quan hệ giữa võng mạc và cơ thể gối hóa ra lại lan tỏa hơn và không thể định vị chính xác. (Poljak, 1933). Dấu hiệu này có ý nghĩa sinh lý rất lớn. Trên thực tế, làm sao người ta có thể tưởng tượng rằng một xung lực, bắt đầu từ một điểm nhất định trên võng mạc, tương ứng với một vùng nhất định của vỏ não, trong các cấu tạo hạt nhân trung gian là khuếch tán, không giới hạn ở bất kỳ phần cụ thể nào của các cấu tạo này?

Những mối quan hệ này một lần nữa nhấn mạnh rằng khi tính đến tác động của bất kỳ kích thích nào lên vỏ não, người ta không thể không tính đến những mối quan hệ rất thú vị và sự lan truyền của xung lực đã phát sinh trong những trường hợp hạt nhân đầu tiên dọc theo đường tuần hoàn của nó. Nhưng nhiều hơn về điều đó dưới đây. Bắt đầu điều tra chính xác phần này của vấn đề, Lashley gần đây nhất đã xuất bản báo cáo thứ bảy về "Cơ chế thị giác", trong đó ông đưa ra một số bằng chứng mô học cho thấy các sợi xuyên qua và không xuyên qua của võng mạc ít nhiều được định vị. liên tục ở một số trung tâm quang học sơ cấp. Ví dụ, các sợi bắt chéo không kết thúc ở thể gối bên mà đi vào bó cơ trên, trong khi các sợi không bắt chéo, ngược lại, kết thúc tốt hơn ở thể gối. Những dữ liệu này dường như mâu thuẫn với kết quả của Poljak, nhưng về bản chất, chúng không nói gì về sự truyền đạt xung động mà chỉ nêu hành vi khác nhau của các sợi chéo và không bắt chéo của dây thần kinh thị giác (Lashley, 1934).

Do đó, việc mô tả đặc điểm sinh lý thần kinh của các trung tâm hướng tâm phải đối mặt với một vấn đề lớn: làm thế nào để kết hợp dữ liệu hình thái, chỉ ra sự cố định và chuyên môn hóa ít nhiều chính xác của các yếu tố thần kinh của vùng vỏ não, với dữ liệu sinh lý thần kinh, nói lên thực tế rằng điều này chuyên môn hóa không đóng vai trò quyết định trong hoạt động của toàn bộ hệ thần kinh trung ương. Ngược lại, khi chúng ta đang nói về sự trao đổi của các phần riêng lẻ của vùng thị giác trong một chức năng tương đối nguyên thủy, tất cả chúng đều tương đương nhau (đẳng thế). Các nhà nghiên cứu hình thái thần kinh cũng phải đối mặt với vấn đề tương tự - để tìm hiểu xem liệu có bất kỳ mối tương quan hình thái nào đối với một chức năng thần kinh nói chung chẳng hạn như tạo điều kiện thuận lợi hay liệu nó có được thực hiện bởi cùng các yếu tố thần kinh cũng mang một chức năng đặc biệt hay không. Và nếu trường hợp cuối cùng này xuất hiện, thì tính đa hình chức năng này của các tế bào vỏ não cần được nghiên cứu đầy đủ. Không còn nghi ngờ gì nữa, vấn đề này rất khó và chỉ có thể giải quyết bằng những phương pháp rất tinh vi, nếu có thể giải quyết được. Về vấn đề này, các phương pháp loại bỏ từng lớp trở nên đặc biệt quan trọng, giúp có thể loại bỏ các lớp hình thái riêng lẻ của vỏ não (từ phía trên) bằng cách sử dụng một số chất cố định nhất định (Dusser de Barrene, 1934).

Bất kể có tìm thấy mối tương quan hình thái của chức năng hỗ trợ hay không, chúng ta có thể khẳng định rằng về mặt sinh lý, cả hai quá trình này trong mỗi biểu hiện riêng lẻ của chức năng thần kinh đều có mối liên hệ chặt chẽ với nhau đến mức chúng ta có thể nói về sự thống nhất hoàn toàn của chúng. Đó là lý do tại sao việc phá hủy một số vùng vỏ não, dường như không quan tâm đến sự phát triển kỹ năng này, lại ảnh hưởng đến sự tinh tế trong hành vi của động vật và thậm chí ở mức độ không kém việc phá hủy một vùng đặc biệt. Vì vậy, khi nói về các trung tâm hướng tâm của vỏ não, chúng ta phải nhớ rằng về cơ bản không có gì tương ứng với khái niệm này. Có sự phân bố ưu tiên của xung động trong những trường hợp đầu tiên trong quá trình tuần hoàn của nó, gắn liền với mối quan hệ gần gũi nhất với cơ quan nhận thức, nhưng ngay trong những trường hợp đầu tiên này, xung động đã trở nên phổ biến nhờ các kết nối phổ biến với vỏ não của các cấu trúc trung gian như đồi thị. . Việc thừa nhận các phần tử “rải rác” về cơ bản dẫn đến cùng một kết luận, vì nếu mỗi tiêu điểm có chức năng đặc biệt lại có các phần tử riêng trong các phần còn lại của vỏ não, thì khi tính đến tất cả các cấu tạo đặc biệt, rõ ràng chúng ta sẽ có chấp nhận rằng trong bất kỳ chức năng nào, vỏ não hoạt động như một tổng thể duy nhất. Tất nhiên, chúng ta không được quên rằng sự phức tạp của tổ chức động vật trong quá trình phát triển gen làm thay đổi đáng kể mối quan hệ giữa hai chức năng của mô vỏ não được mô tả ở trên - chuyên biệt và đẳng thế. Ở các giai đoạn thấp hơn, cho thấy sự phát triển rất yếu của mô vỏ não sơ cấp (hupopallium), yếu tố vận hành chính chắc chắn là chức năng hỗ trợ của mô vỏ não, trong khi ở các động vật có vú phát triển cao, và đặc biệt là ở người, thời điểm chuyên môn hóa rõ ràng là yếu tố hàng đầu. Đây chính xác là điều có thể giải thích tất cả sự nhiệt tình dành cho những ý tưởng sơ đồ về việc định vị các chức năng trong vỏ não. Bằng chứng về quan điểm này có thể được cung cấp bằng các thí nghiệm về việc kích thích vùng vận động ở cá sấu. Một phần khá lớn của vỏ não, nằm gần phần trán hơn, tạo ra các chuyển động lan tỏa chung của toàn bộ cơ thể, nhưng không thể thu được dấu hiệu nào về các chuyển động riêng lẻ cục bộ ( Herrick, 1926). Tất nhiên, mọi người đều biết rằng thí nghiệm này có thể dễ dàng thực hiện được ở động vật có xương sống bậc cao và đặc biệt là ở loài linh trưởng và con người.

Tóm tắt tất cả các tài liệu và cân nhắc về vấn đề này, chúng ta phải nói rằng hầu như không có ý nghĩa sinh lý nào khi nói về các trung tâm hướng tâm của vỏ não. Kết luận này không loại trừ tầm quan trọng đặc biệt của nó đối với một số vùng so với những vùng khác trong bất kỳ quá trình thần kinh nào, nhưng bản thân những vùng đặc biệt này chỉ có thể được coi là những đường và điểm nhất định lan truyền xung lực hướng tâm, và tất nhiên, các điểm này chỉ là điểm khởi đầu và do đó mang trong mình những kết quả tất yếu về tính đặc hiệu của xung lực và/hoặc bề mặt tiếp nhận khác. Ngoài ra, các tiêu điểm và vùng liên quan đến các cơ quan nhận thức khác nhau này không thể chỉ hoạt động cụ thể; chúng chắc chắn có chức năng đẳng thế chung với các vùng khác, tạo điều kiện thuận lợi cho các quá trình dưới vỏ não xảy ra. Nhưng điều đặc biệt quan trọng đối với một số cấu trúc sơ đồ của lý thuyết phản xạ là các vùng hướng tâm của vỏ não tôn trọng nhận thức về các kích thích bên ngoài không theo nguyên tắc truyền tuyến tính của một xung động dưới dạng một cung phản xạ, mà là đặc biệt và sự hình thành thần kinh, liên tục ảnh hưởng đến việc lập chỉ mục và giải quyết bên ngoài của các quá trình trong sự hình thành dưới vỏ não phức tạp. Một xung động bên ngoài đi vào não không đi tuyến tính theo một hướng, mà như Sherrington đã trình bày trong bài giảng gần đây của mình, “dao động” giữa những xung lực riêng biệt; những điểm chính, thiết lập mối quan hệ cục bộ đặc biệt giữa các quá trình kích thích (Sherrington, 1933). Công việc của Adrian trong việc ghi lại các dòng điện sinh học trong vỏ não dường như chỉ ra điều này.

Rất có thể (và có những dấu hiệu cho thấy điều này từ cơ chế phát sinh loài của mô vỏ não) rằng xung hướng tâm sẽ chảy vào vỏ não dọc theo các bờ bên, và sau khi đi vào vỏ não, sau đó nó tạo ra nhiều vòng tuần hoàn giữa vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ não cho đến khi một hoặc cách khác xảy ra biểu hiện bên ngoài.

Xem xét tốc độ lan truyền sự kích thích và kích thước nhỏ của các tế bào thần kinh của não lớn ở hầu hết các loài động vật, chúng ta phải nói rằng thời gian của những vòng tuần hoàn này phải cực kỳ ngắn. Do đó, rõ ràng là bất kỳ sơ đồ nào biểu diễn sự lan truyền kích thích tuyến tính, theo hướng một chiều đều không chính xác. Trong thực tế, chúng ta phải tưởng tượng rằng để đáp lại bất kỳ kích thích nào, bộ não biến thành một hệ thống phức tạp, có cường độ năng động cao, trong đó chu kỳ và cường độ dao động thần kinh giữa các điểm riêng lẻ của toàn bộ não vượt xa giới hạn khả năng kỹ thuật hiện đại của chúng ta. (xem bên dưới). Tuy nhiên, kiến ​​thức về các nút hướng tâm của não cho chúng ta cơ hội nói về sự phân bố và tuần hoàn ưu tiên của xung thần kinh gây ra bởi bất kỳ kích thích bên ngoài nào.

TRUNG TÂM HIỆU QUẢ

Chúng ta đã đề cập sơ qua về các cấu trúc tác động chính, từ lâu đã được gọi là “trung tâm vận động”. Chúng chỉ có thể được gọi là trung tâm theo nghĩa rất có điều kiện của từ này. Chúng không tập trung vào bản thân việc kiểm soát bất kỳ biểu hiện vận động nào mà chỉ đóng vai trò như một trường cuối cùng, tiếp nhận một quá trình thần kinh đã trải qua quá trình xử lý phân tích và phức tạp ở đâu đó trước các trung tâm vận động. Từ quan điểm này, thật thú vị khi lưu ý đến mối quan hệ đặc biệt của vùng vận động vỏ não với các hành vi vận động có độ phức tạp khác nhau. Đặc điểm chung của vùng vận động vỏ não là nó có vai trò tập trung tất cả các quá trình phát triển kỹ năng vận động. Điều này có nghĩa là dưới tác động của các kích thích bên ngoài, bất kỳ hành động vận động thu được nào cuối cùng cũng phải biểu hiện thông qua vùng vận động vỏ não.

Chính ở điều này mà tuyên bố rằng các phản ứng thu được là một chức năng của vỏ não đã có ý nghĩa. Cuối cùng, nếu toàn bộ vùng vỏ não vận động bị loại bỏ thì việc thực hiện các phản ứng vận động thu được sẽ trở nên không thể thực hiện được.

Dữ liệu từ Wagner (1905), V.M. Bekhterev (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorsky (1915), V.P. Protopopov (1925) cho thấy rằng sự phát triển sơ bộ của một kỹ năng vận động sẽ bị loại bỏ nếu vùng vận động của bên tương ứng bị tiêu diệt ở động vật. Tương tự, Pike và Chappell (1930) cho thấy khả năng huấn luyện vận động của mèo bị giảm đáng kể khi vùng vận động bị suy giảm rất nhẹ. Lashleu giải thích sự thiếu hụt chức năng vận động trong tất cả các thí nghiệm này là do vùng vận động của một bên đã bị loại bỏ và do đó, việc thích ứng vận động nói chung có thể được thực hiện thành công với cái giá phải trả là chi khỏe mạnh còn lại, tức là sự kích thích để phục hồi. kỹ năng vận động bị mất là không đủ.

Những cân nhắc này có thể quan trọng được chỉ ra bởi các thí nghiệm của Trendelerberg (1915) và Oden và Fanz (1917). Khi vùng vận động của cả hai bên bị loại bỏ hoặc bị phá hủy, việc phục hồi các kỹ năng vận động đã học được sẽ nhanh hơn nhiều.

Theo cách tương tự, vẫn là những thí nghiệm cũ Marigue (1885), Exner và Paneth(1889) đã chỉ ra rằng nếu sử dụng một đường rạch dọc hình tròn xung quanh vùng vỏ não vận động để tách nó ra khỏi phần còn lại của vỏ não thì sẽ đạt được hiệu quả tương tự như quan sát thấy khi cắt bỏ hoàn toàn vùng vận động. Nhưng cùng với những dữ liệu nội địa hóa này, người ta đã nhận được các dấu hiệu từ lâu rằng vùng vận động của vỏ não hoàn toàn không phải là yếu tố quyết định trong việc điều chỉnh việc phục hồi các kỹ năng vận động có được. Golz (1881) trong các thí nghiệm của mình đã nhận được một chút ý nghĩa về tầm quan trọng không tuyệt đối của các vùng vận động.

Các thí nghiệm gần đây, được thực hiện với mục đích đặc biệt là kiểm tra tầm quan trọng tuyệt đối của các vùng vận động đối với sự phát triển và duy trì các kỹ năng vận động đã học được, lại chỉ cho kết quả ngược lại. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) cho thấy rằng việc loại bỏ các vùng vận động không loại bỏ khả năng phát triển một kỹ năng vận động mới và khôi phục kỹ năng vận động cũ, mặc dù khả năng loại bỏ đầy đủ đã được xác nhận trong một số trường hợp bằng các nghiên cứu mô học. Lashleu (1924) đã phát triển một kỹ năng vận động phức tạp ở khỉ và cho thấy rằng sau khi liên tiếp loại bỏ vùng này và vùng vận động kia, kỹ năng này cuối cùng sẽ được thực hiện mà không có bất kỳ thay đổi đặc biệt nào. Trong phòng thí nghiệm của chúng tôi, vấn đề này đã được thử nghiệm trên vật liệu chọn lọc tích cực trên một máy có hai bộ cấp liệu đối diện nhau. Khi phân tích hành động vận động đã phát triển, chúng tôi nhận thấy cần phải xác định mức độ tham gia của vùng vận động vỏ não có vai trò quyết định trong việc thực hiện kỹ năng này. Thí nghiệm được thực hiện theo trình tự sau: đầu tiên, để đáp ứng với một số kích thích có điều kiện nhất định, con vật đã quen với việc ăn bên phải hoặc bên trái. Trong mỗi trường hợp riêng lẻ, khi một kích thích có điều kiện được đưa ra, con vật được đặt trong điều kiện ưu tiên tích cực ở bên này hay bên kia của chuồng (P.K. Anokhin, 1932). Sự lựa chọn tích cực được phát hiện bằng một số lượng lớn các thử nghiệm, chuyển động và con vật nhìn vào cả hai phía của chuồng trong quá trình thực hiện kích thích chính. Việc loại bỏ đồng thời các vùng vận động trên bán cầu của họ cho thấy rằng vài ngày sau khi phẫu thuật, không cần đào tạo sơ bộ, mặc dù các kỹ năng vận động tương đối rối loạn, sự lựa chọn chính xác của bên tương ứng đã xuất hiện ngay từ lần thử nghiệm đầu tiên về kích thích có điều kiện (thí nghiệm của N . Chernevsky).

Những thí nghiệm này đã chứng minh một cách rõ ràng rằng dữ liệu của Lashleu và các tác giả khác chỉ ra một hiện tượng rất thường xuyên có thể xảy ra trong các tình huống phát triển kỹ năng vận động khác nhau.

Làm thế nào để hiểu kết quả như vậy?
Làm thế nào chúng ta có thể hiểu được thực tế là vùng vận động vỏ não không đóng vai trò quyết định trong việc phát triển các kỹ năng vận động có điều kiện? Giải thích cho những kết quả này có thể đến từ ba hướng. Đầu tiên, người ta có thể nghĩ rằng chức năng vận động, trước đây thuộc về vùng vận động của bán cầu, đã được chuyển giao sau khi chúng được loại bỏ sang các cấu trúc dưới vỏ não. Rất có thể là sự chuyển đổi chức năng này sang các phần gần với sự hình thành vỏ não về mặt phát sinh gen.

Lashleu (1924), đã được phục hồi hoàn toàn các kỹ năng vận động sau khi vùng vỏ não vận động bị cắt bỏ, sau đó đã phá hủy một phần đáng kể của hạt nhân. đuôi của cả hai bên. Kinh nghiệm đã chỉ ra rằng kỹ năng được khôi phục phần lớn vẫn được bảo tồn. Vì vậy, trong trường hợp này vỏ não không thay thế vỏ não. Tuy nhiên, các thí nghiệm của cùng một Lashle u, chứng minh sự phục hồi chức năng thị giác dễ tiếp thu thông qua các cấu trúc dưới vỏ não gần nhất (đồi thị), thuyết phục chúng ta rằng câu hỏi về khả năng thay thế chức năng vỏ não thông qua các cấu trúc dưới vỏ não cần được nghiên cứu cẩn thận và nhiều mặt. Tuy nhiên, liên quan đến việc thay thế chức năng vận động, rõ ràng cần phải đưa ra kết luận tiêu cực.

Cách giải thích thứ hai được đề xuất bởi Fanz (1907) và được trường phái Acad phát triển đặc biệt đầy đủ. I. P. Pavlova. Fanz tin rằng sau khi loại bỏ vùng vận động, chức năng bị mất ban đầu sẽ chuyển sang sự hình thành giới hạn của khối vỏ não, giúp khôi phục khá đầy đủ kỹ năng vận động đã mất.

Phòng thí nghiệm của acad I.P. Pavlova thừa nhận rằng sự phân bố của các yếu tố thần kinh vận động không chỉ giới hạn ở vùng được gọi là vùng vận động; ngược lại, chúng nằm rải rác khắp toàn bộ khối vỏ não, giống như các tế bào hướng tâm mà chúng tôi đã đề cập. (Như Viện sĩ I.P. Pavlov đã nói, có “sự miễn dịch cơ học”.) Sự hiểu biết này về các phần tử “rải rác”, dựa trên những cân nhắc thuần túy về mặt chức năng, hoàn toàn phù hợp với dữ liệu kiến ​​trúc tế bào về cấu trúc của các dạng dinh dưỡng giới hạn. Theo các chuyên gia hình thái học, ý tưởng về các phần tử vận ​​động rải rác có thể được hỗ trợ bởi dữ liệu kiến ​​trúc tế bào (tư vấn cá nhân của tác giả với Giáo sư L. Ya. Pines).

Gần đây, vấn đề này, bị tấn công từ nhiều phía khác nhau, đã được nhìn nhận hơi khác nhờ một số thí nghiệm đặc biệt. Câu hỏi được đặt ra theo cách này: liệu sự bù trừ xảy ra do các phần tử rải rác hay toàn bộ khối lượng còn lại của não, bất kể nó có những phần tử nào, tham gia và đạt được sự bù đắp cho chức năng bị mất. Rõ ràng là ở đây có hai quan điểm cơ bản khác nhau xung đột với nhau: chức năng được bù đắp bởi các yếu tố có khả năng nhất định cố định với chúng (phân tán) hoặc toàn bộ hệ thống thần kinh trung ương sắp xếp lại các yếu tố còn lại theo cách mà bất kể chức năng cố định đối với chúng, chúng ít nhiều phục hồi hoàn toàn các khả năng đã mất của cơ thể, và trong giả định thứ hai này, người ta cho rằng khối vỏ não chưa bị phá hủy còn lại có thể tham gia phục hồi hiệu ứng thông qua hoạt động không chuyên biệt.

Để kiểm tra các giả định nêu trên của Fanz, các thí nghiệm đặc biệt đã được thực hiện bởi Leyton và Sherrington. Thí nghiệm được thiết lập theo cách này: đầu tiên, một kỹ năng được hình thành, sau đó vùng vận động bị loại bỏ và khi chức năng vận động được phục hồi, các vùng vỏ não gần nhất với vùng bị loại bỏ ban đầu lại bị loại bỏ. Các quan sát trên động vật cho thấy các chức năng vận động được phục hồi không bị loại bỏ theo cách ít nhiều đáng chú ý.

Kết quả của những thí nghiệm này buộc chúng ta phải hiểu ý tưởng về các phần tử rải rác hơi khác một chút.
Trên thực tế, nếu chúng ta chấp nhận rằng sự phân tán của các thành phần tế bào của một chức năng nhất định xảy ra với một độ dốc nhất định từ nhân chính, thì rõ ràng, các vùng vỏ não gần nhân này nhất phải đảm nhận phần chính của chức năng được phục hồi. Điều này có nghĩa là với việc loại bỏ thứ cấp các vùng lân cận, chức năng vận động được phục hồi sẽ gần như bị mất hoàn toàn. Trong thực tế, đây không phải là trường hợp.

Tất cả những dữ liệu này khiến chúng tôi nghĩ rằng việc khôi phục hoạt động này hoặc hoạt động kia sau khi một vùng cụ thể bị tiêu diệt không thể được giải thích bằng sự tham gia của các yếu tố cụ thể của vỏ não, vốn là “dự trữ”. Dữ liệu Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) và những người khác thuyết phục chúng tôi rằng có một số tính đẳng thế động của các yếu tố thần kinh ở các vùng khác nhau, có thể tham gia vào quá trình bù trừ, bất kể vi phạm xảy ra ở đâu, ở vùng cụ thể nào. Điều này dẫn đến một loạt thí nghiệm được thực hiện bởi nhiều tác giả khác nhau, thường nhằm giải quyết câu hỏi: liệu có sự tương ứng rõ ràng và thường xuyên nào giữa sự phá hủy vỏ não và mất chức năng này hay chức năng khác hay không. Lashley đưa ra kết luận chung từ những thí nghiệm này: “kết quả quan trọng của những quan sát này là sự phá hủy có giới hạn không làm giảm bất kỳ một chức năng liên quan nào, khiến những chức năng khác không bị ảnh hưởng mà làm giảm khả năng thực hiện tất cả các loại chức năng” (Lashley, 1933).

“Các hành động vận động, một khi đã đạt được (ví dụ như mở chốt ngăn kéo), có thể được tạo ra trực tiếp bởi các cơ quan vận động không liên quan đến các hành động này trong quá trình luyện tập” (Lashley, 1933). Tất cả những thí nghiệm trên và nhiều thí nghiệm khác bị bỏ qua do thiếu không gian cho thấy rằng không có cách nào giải thích sự phối hợp vận động phức tạp và sự phát triển các kỹ năng vận động mà chỉ giữ trong giới hạn của các vị trí “trung tâm” bản địa hóa cũ. Ý tưởng về tính đặc hiệu nghiêm ngặt của các yếu tố thần kinh, nảy sinh liên quan đến sự phát triển kiến ​​​​thức mô học của chúng ta về hệ thần kinh trung ương, phải được thay đổi và bổ sung theo quan điểm của những ý tưởng tổng hợp nảy sinh trên cơ sở thí nghiệm thần kinh học . Tuy nhiên, thực tế là trong văn học thần kinh Liên Xô của chúng ta, các quan điểm tổng hợp, chẳng hạn như Lashley, bị chỉ trích trên cơ sở một ý tưởng hoàn toàn chính xác về đường phát triển của nó, tuy nhiên, không nên loại bỏ khỏi quan điểm của chúng ta đôi khi rất có giá trị. tài liệu thực tế.

Người ta có thể nghĩ rằng nếu các mối quan hệ trung tâm có nhiều mặt và dễ dàng bù đắp cho bất kỳ vi phạm nào, thì con đường mà xung lực sẵn có, được hình thành trong hệ thống thần kinh trung ương, đi theo phải rất cụ thể. Trên thực tế, đây cũng không phải là trường hợp. Các thí nghiệm cũ của Starlinger, Osawa và Rothman với sự cắt ngang hai bên của đường kim tự tháp và sự phục hồi phối hợp vận động sau đó đã phản đối điều này. Từ quan điểm của quá trình bù trừ, thí nghiệm Osawa đáng được quan tâm đặc biệt. Bằng cách thực hiện các phần liên tiếp của các cột của tủy sống, đầu tiên là ở bên này, sau đó là bên kia, anh ấy đã nhận được sự phục hồi hoàn toàn khả năng phối hợp hoàn toàn mỗi lần.

Rõ ràng là trong trường hợp này, “tính đặc hiệu” của các con đường và sự hình thành tế bào đã thay đổi sau mỗi hoạt động mới. Kết thúc đánh giá của mình về toàn bộ loạt thí nghiệm thuộc loại này, Bethe nói: “Từ điều này, người ta hiểu rõ rằng một số kết nối sợi nhất định phục vụ một mục đích cụ thể, nếu không nói là độc quyền, giống như một đầu máy hơi nước chạy dọc theo một con đường rất xác định giữa các thành phố lớn. trạm. Nếu con đường thuận tiện nhất và dễ đi qua nhất này bị phá hủy, thì một con đường mới ít nhiều sẽ được hình thành nhanh chóng từ những con đường hiện có khác, tuy nhiên, con đường này kém thuận tiện và dễ đi qua hơn. Mỗi điểm được kết nối với nhau bằng nhiều đường dẫn - trực tiếp và gián tiếp, nhưng không có đường dẫn cụ thể nào đại diện cho một kết nối duy nhất (Bethe, 1931).

Do đó, như một kết luận chung từ tất cả tài liệu này và cách giải thích nó, chúng ta có thể nói rằng ở một động vật trưởng thành, trưởng thành mà các nhà sinh lý học chủ yếu thử nghiệm, trong điều kiện bình thường, có một ưu thế nhất định của một con đường và một trung tâm này so với con đường kia. Nhưng ưu tiên này không phải là dấu hiệu cho thấy tính đặc hiệu tuyệt đối và tính bất biến của sự hình thành thần kinh; nó thay đổi bất cứ khi nào sự tuần hoàn bình thường của xung động bị gián đoạn: ưu thế này về bản chất là năng động. Từ đó, rõ ràng là quan điểm thần kinh động học không khẳng định sự tương đương trần trụi của các yếu tố não bộ như một số người khẳng định.

Từ việc phủ nhận tính đặc hiệu tuyệt đối của sự hình thành thần kinh theo quan điểm động, chúng ta chuyển sang vấn đề: làm thế nào và nhờ những yếu tố vận hành nào trong quá trình hình thành bản thể, sự lưu thông ưu tiên của xung và các đặc điểm đặc biệt của các điểm nút của hệ thần kinh trung ương hiện diện ở động vật trưởng thành được phát triển.

Sự bù trừ chức năng xảy ra như thế nào và do đâu khi một số vùng nhất định của hệ thần kinh trung ương bị phá hủy?

Trong khi lý thuyết định vị hầu như dựa vào các con đường và trung tâm được xác định trước, lý thuyết động lực học về hoạt động thần kinh đặt ra câu hỏi về tính quyết định lịch sử của cấu trúc và chức năng của hệ thần kinh trung ương. Nói tóm lại, câu hỏi về sự phát triển bản thể của hoạt động thần kinh, bắt đầu từ những thời điểm đầu tiên của quá trình tạo phôi, được đặt ra một cách dứt khoát. Các chương cuối cùng của bài đánh giá của chúng tôi sẽ được dành cho vấn đề này.

VẤN ĐỀ VỀ TÍNH ĐẶC BIỆT CỦA CÁC TRUNG TÂM HẠ

Nếu các đặc điểm năng động chung của vỏ não và các hành vi phức tạp trong hành vi của động vật dẫn chúng ta đến kết luận rằng không có tính đặc hiệu tuyệt đối của sự hình thành thần kinh, thì hãy thử nghiệm những thay đổi về đặc tính cụ thể của các hình thành thần kinh thấp hơn, chẳng hạn như, tủy sống và hành não đều quan trọng và cơ bản hơn. Ở đây, trong những phần này, chức năng thuộc về một số hạt nhân nhất định từ lâu đã được coi là bẩm sinh, cố định về mặt di truyền và không chịu bất kỳ sự thay đổi nào. Về bản chất, mỗi thí nghiệm trong lĩnh vực này, nhằm mục đích kiểm tra các trung tâm, bản thân nó đã có khả năng gây ra một cuộc cách mạng trong các quan niệm thần kinh của chúng ta, nhưng hầu hết chúng đều bị đưa vào quên lãng, và phần còn lại, mặc dù đã đi vào sinh lý học hiện đại, đã làm được điều đó. không có bất kỳ tác động đáng chú ý nào đến khái niệm phản xạ được cung cấp. Trong khi đó, ý nghĩa thực sự của chúng nằm ở chỗ chúng đặt câu hỏi về nguyên lý phản xạ với tất cả những đặc điểm đặc trưng của nó (P.K. Anokhin, 1933).

Trường hợp này không phải là duy nhất trong lịch sử khoa học. Nhiều thành tựu quý giá nhất của cô vẫn được lưu giữ cho đến khi hoàn cảnh thích hợp trưởng thành, đạt đến mức độ thí nghiệm bị lãng quên. Khái niệm phản xạ đã trở nên quá vững chắc trong tâm trí các nhà sinh lý học, và thậm chí một số kết quả đáng chú ý phản đối nó lại không được chú ý. Nguyên tắc cơ bản của tất cả các thí nghiệm trong loạt bài này là một trung tâm thần kinh nhất định, về mặt lịch sử gắn liền với một số cơ quan ngoại vi nhất định, được cung cấp một cách nhân tạo các cơ quan ngoại vi khác không bình thường đối với nó. Về mặt kỹ thuật, điều này được thực hiện bằng cách khâu các dây thần kinh khác nhau. Phương pháp kiểm tra tính đặc hiệu của các trung tâm thần kinh này rất tiện lợi: nó cho phép bạn chỉ định trước kết nối không đồng nhất nhân tạo mong muốn. Trong lịch sử, phương pháp này được sử dụng chủ yếu cho mục đích phẫu thuật và chỉ có rất ít người thực hiện nó vì mục đích thí nghiệm sinh lý. Các thí nghiệm liên kết chéo các thân dây thần kinh đã chỉ ra rằng nếu các dây thần kinh khác nhau được kết nối với các cơ quan ngoại vi không bình thường đối với chúng, thì cuối cùng điều này dẫn đến thực tế là cả “trung tâm” và “ngoại vi” đều hoạt động cùng nhau và tham gia vào những mối quan hệ thích hợp. Sự “kích hoạt” này chắc chắn xảy ra khi mất đi tính chuyên biệt ban đầu của các trung tâm thần kinh tham gia vào quá trình này. Thật đáng tiếc là sinh lý học thần kinh đã bỏ qua những thí nghiệm thuộc loại này một cách không đáng có, vì thí nghiệm đầu tiên và có lẽ là quan trọng nhất được Flourens thực hiện vào năm 1848.

Bằng cách liên kết chéo các dây thần kinh giúp mở rộng cánh gà trống với các dây thần kinh gấp, cuối cùng ông đã đạt được sự phục hồi chức năng ban đầu của cánh. Thí nghiệm này, được thực hiện, như Bethe nói, với “mục đích rõ ràng là kiểm tra các trung tâm”, được thực hiện theo một hình thức cổ điển trong Tinh hoa đến mức tất cả các thí nghiệm tiếp theo với việc vượt qua các thân soma không thể mang lại điều gì tốt hơn. Ngay cả các thí nghiệm của chính Bethe, được thực hiện vào năm 1912 với sự giao nhau của các dây thần kinh hông đối diện, về cơ bản chỉ cho thấy rằng sự vi phạm tính đặc hiệu của các trung tâm có thể xảy ra không chỉ giữa việc gấp và duỗi ở một bên, mà cả các trung tâm có giá trị ngược lại cũng có thể xảy ra. được thay thế.

Thí nghiệm Beth (1912), Kennedyu (1911), Osborn và Klivingston (1911), được thực hiện theo cùng một hướng, cho thấy rằng quá trình thay thế tính đặc hiệu của các trung tâm kết thúc bằng việc đưa vào chức năng tương ứng của vùng vận động - vỏ não. Nếu sau khi phục hồi hoàn toàn chức năng vận động ở vùng giao thoa dây thần kinh, vùng vỏ não tương ứng với bên được phẫu thuật bị kích thích thì sẽ thu được các cơn co thắt của các cơ đã nhận được sự phân bố thần kinh bị thay đổi. Người ta chưa hoàn toàn xác định được liệu, trong những điều kiện này, các mối quan hệ định vị luôn được bảo tồn ở vỏ não tương ứng với các vùng mới được phân bố thần kinh hay không, nhưng trong mọi trường hợp, việc kiểm soát vùng này luôn tập trung ở vùng vận động của bên tương ứng (Osborn, Klivingston , 1911).

Các thí nghiệm trên là những thí nghiệm chính xác định khả năng thay đổi tính đặc hiệu của các trung tâm cột sống. Tất nhiên, vấn đề không chỉ giới hạn ở những thí nghiệm này: một số lượng lớn các ca phẫu thuật đã được thực hiện trong phòng khám phẫu thuật, nơi theo đuổi các mục tiêu thuần túy thực tế, thực sự dựa trên cùng một nền tảng lý thuyết (Bayer, Perce, v.v.).

Một kết luận quan trọng từ những thí nghiệm này, trước hết, là các trung tâm cột sống không có chức năng cụ thể, với chức năng cố định một lần và mãi mãi, nhưng có thể, trong một khoảng thời gian rất hạn chế, thay đổi nó thành chức năng hoàn toàn đối diện. Bản thân thực tế này đã phản đối quan điểm được chấp nhận rộng rãi rằng toàn bộ hệ thống thần kinh trung ương có thể được chia thành các phần có hoạt động khác nhau và thành các phần có hoạt động cố định về mặt di truyền.

Dựa trên thực tế là, bất chấp sự biến đổi của các trung tâm cột sống, với việc thiết lập sự phối hợp chính xác cuối cùng, vỏ não sẽ bước vào các mối quan hệ định vị cũ, người ta có thể nghĩ rằng tất cả sự tái cấu trúc này của các trung tâm cột sống xảy ra dưới ảnh hưởng của vỏ não. . Về bản chất, đây chính xác là những kết luận được rút ra bởi tất cả những tác giả đã cố gắng thiết lập mối liên hệ giữa phần tái hòa nhập của tủy sống và vỏ não. Chúng tôi đã xác minh thực tế này trong một thí nghiệm tinh tế hơn bằng phương pháp phản xạ có điều kiện. Con vật có một cây thánh giá N. obturatorius và n. xương đùiở cả hai chân sau. Kết quả của việc vượt qua này, các chi sau của con vật đã phát triển một kết nối phối hợp mới với toàn bộ bộ máy vận động trong một thời gian tương đối dài. Sự phát triển của các kết nối phối hợp theo tư thế có thể được chia thành bốn giai đoạn.
Giai đoạn đầu tiên - một con vật bị thiếu bốn dây thần kinh, bị liệt đáng kể ở các chi sau, sẽ thích nghi một cách bù đắp khả năng vận động của nó với khiếm khuyết này. Ở đây có lẽ chúng ta chỉ có thể nói về sự tăng tốc của quá trình tái tạo do các xung trung tâm liên tục thực hiện quá trình bù trừ, nhưng bản thân quá trình tái tạo vẫn chưa hoàn thành.
Giai đoạn thứ hai - các sợi thần kinh của các đoạn trung tâm đến bộ máy tác động, tức là các cơ. Việc thiết lập một kết nối cơ bản giữa các trung tâm của tủy sống và các cơ chưa bao giờ được chúng phân bố bắt đầu (do sự phân rã của các thân dây thần kinh). Mặc dù con vật bắt đầu hơi đứng trên đôi chân của mình, nhưng cơ bắp của nó chắc chắn bị suy nhược và nó không thể duy trì tư thế này trong thời gian dài.
Trong giai đoạn tiếp theo, thứ ba, sự phát triển của các hành vi vận động bắt đầu, và nếu lúc đầu, trong giai đoạn thứ hai, những chuyển động này ở động vật được thực hiện bằng chuyển động đồng bộ của cả hai chi sau, thì lúc này sự tương hỗ đáng chú ý bắt đầu phát triển giữa bên phải. và chân tay trái. Động vật trong thời kỳ này là đối tượng nghiên cứu cực kỳ thú vị. Trong quá trình vuốt ve, các chi trước và sau hoạt động không phối hợp với nhau: các chi sau di chuyển theo nhịp riêng và hai chân trước di chuyển theo nhịp riêng. Vì vậy, giai đoạn này phải được công nhận là giai đoạn thiết lập sự phối hợp chung, tức là sự tham gia của phần tái hòa nhập của tủy sống vào phức hợp vận động chung.
Và cuối cùng, trong giai đoạn thứ tư, tất cả các chi phân bổ chức năng cho nhau một cách chính xác, các chi sau hoạt động hoàn toàn phù hợp với sự phối hợp chung và có mối quan hệ bình thường với chi trước. Tuy nhiên, điều thú vị là bất kỳ chướng ngại vật nào đặt ra cho con vật trong giai đoạn này trong quá trình di chuyển của nó đều gây ra phản ứng hỗn loạn, bối rối và nó không thể vượt qua trở ngại này.

Chính trong giai đoạn này, chúng tôi đã thực hiện các bài kiểm tra về mức độ mà vỏ não tham gia vào quá trình tái hòa nhập này, hay chính xác hơn là mức độ kết nối giữa vỏ não và các nhóm cơ tương ứng đã được thiết lập vào thời điểm này. . Để kiểm tra, chúng tôi tiến hành như sau. Chúng tôi đã phát triển ở con vật một phản xạ phòng thủ có điều kiện đối với chi sau bên phải, tức là đối với chi mà các thân dây thần kinh trước đây đã bị cắt chéo. Phản ứng vô điều kiện của chi này trước sự kích thích bởi dòng điện là hoàn toàn bình thường, tức là ít nhất bề ngoài nó không khác với phản ứng vô điều kiện thông thường: khi bị kích thích bởi dòng điện, con vật giơ cao chân, uốn cong hông và đầu gối, và trong quá trình gập hông, mọi người đều tham gia vào các nhóm cơ nhận được sự phân bố chéo. Bất chấp tính đúng đắn và đầy đủ của phản ứng vô điều kiện, chúng ta không thể có được phản xạ có điều kiện ngay cả sau 400 lần tăng cường sốc điện. Nhìn chung, phản ứng có điều kiện của động vật đối với kích thích phòng thủ có điều kiện đã phát triển từ rất sớm - đến khoảng lần thứ 15 áp dụng kích thích có điều kiện, con vật bắt đầu tỏ ra lo lắng, kêu ré lên và thực hiện các cử động chung.

Những quan sát này chỉ ra rằng một phản ứng có điều kiện như một phản ứng của toàn bộ sinh vật ở động vật đối với một tình huống nhất định đã được phát triển, nhưng chúng ta không thể phát triển khả năng rút lui phòng thủ có điều kiện của chi đã được tái hòa nhập vào thời điểm này.

Thí nghiệm này phần lớn đã thuyết phục chúng tôi rằng vỏ não chưa thực hiện tốt việc kiểm soát cục bộ đối với khu vực tái hòa nhập. Nếu những quan sát này được so sánh với những thực tế khác mà chúng tôi đã thu được, cụ thể là với thực tế về việc mất vùng vận động ở động vật sau khi chi bị các thân thần kinh phân nhánh rõ ràng đã khôi phục lại chức năng của nó, thì hóa ra việc loại bỏ vùng này vùng gây tê liệt vùng nằm trong vùng chéo.

Hai thí nghiệm này, có ý nghĩa trái ngược nhau, đặt ra một câu hỏi cho chúng ta: làm thế nào chúng ta có thể hiểu rằng vỏ não không thực hiện khả năng kiểm soát khu trú tốt, đồng thời, việc loại trừ nó dẫn đến tê liệt các cơ liên quan đến quá trình phân mảnh? Chúng tôi đã cố gắng giải thích nhịp độ này bằng những cân nhắc do Lashley và các học trò của ông phát triển (xem ở trên). Nếu chúng ta giả định rằng vỏ não không chỉ thực hiện một chức năng cụ thể, ở một mức độ nào đó, mà còn thực hiện một chức năng chung, không đặc hiệu, dưới dạng tác động động của vỏ não lên tất cả các trung tâm lân cận, thì sẽ trở nên rõ ràng rằng Hiệu ứng chung này, ít nhiều lan tỏa, đã thể hiện ở giai đoạn rất sớm của quá trình tái hòa nhập, chính xác là vào thời điểm các trung tâm cột sống nhận được sự giao tiếp với các cơ quan ngoại vi, với các cơ. Nhưng tại thời điểm này, tác dụng cụ thể tinh tế cục bộ của vỏ não đối với cơ quan này vẫn chưa thành hiện thực.

Phân tích này cho phép chúng ta rút ra một số kết luận về hình thức tham gia của vỏ não vào quá trình tái hòa nhập. Từ nghiên cứu của Wachholder và cộng sự, chúng ta biết rằng nhịp điệu của xung động từ vỏ não đến các trung tâm phân đoạn cột sống khác biệt đáng kể với nhịp điệu mà xung động truyền đến bộ máy tác động, và do đó, phản xạ phân đoạn cục bộ (chẳng hạn như như phản xạ bản thân) có thể xảy ra ở một mức độ nào đó độc lập với xung động vỏ não. Đối với chúng tôi, có vẻ như trong hoàn cảnh này, lời giải thích cho hiện tượng nghịch lý được mô tả ở trên là dối trá. Rõ ràng, sau khi vượt qua, một sự cài đặt xảy ra, sự đồng bộ hóa lẫn nhau của các mối quan hệ phản xạ đó và sự lưu thông của các xung xảy ra ở cấp độ của phân đoạn. Điều này đặc biệt cần thiết vì khi các dây thần kinh giao nhau, chúng ta làm thay đổi mối quan hệ giữa trung tâm và ngoại vi.

Do đó, một ảnh hưởng tinh tế cụ thể từ vỏ não chỉ có thể được nhận ra nếu các mối quan hệ đẳng thời tinh tế này đã phát triển ở cấp độ của các đoạn tủy sống này, trong khi mối liên hệ khuếch tán chung với các trung tâm tủy sống ở vỏ não vẫn giữ nguyên. Rất có thể, ảnh hưởng không đặc hiệu này giữ cho toàn bộ quá trình tái tạo nằm trong tầm kiểm soát của nó và bắt đầu có mối quan hệ với các cơ ngay khi các sợi tái tạo đã phát triển đến chúng. Đây rõ ràng là điều cần được giải thích bởi một thực tế nghịch lý là vỏ não - cơ quan di động và không ổn định nhất - không thiết lập mối liên hệ có điều kiện với phần được tái hòa nhập của tủy sống.

Cùng với những nghiên cứu này, chúng tôi đã thực hiện một số thí nghiệm đặc biệt trong đó chúng tôi cố gắng làm rõ vai trò của tín hiệu hướng tâm từ các cơ quan phản ứng trong quá trình tái hòa nhập của tủy sống. Vì mục đích này, bằng cách cắt các dây thần kinh ở cả hai chi, chúng tôi đã làm điếc một trong số chúng. Kinh nghiệm đã chỉ ra rằng chứng mất điều hòa hình thành ở chi sau do bị điếc vẫn rất ổn định trong suốt quá trình tái hòa nhập, trong khi chi bình thường đã thiết lập được các mối quan hệ bình thường.

Vì vậy, chúng tôi đi đến kết luận rằng quá trình tái hòa nhập phụ thuộc nhiều vào tín hiệu hướng tâm từ các cơ quan ngoại vi hơn là vào ảnh hưởng của vỏ não, ít nhất là trong giai đoạn tái hòa nhập đầu tiên. Thực tế tương tự này được hỗ trợ bởi các thí nghiệm khác, trong đó, một thời gian trước khi các thân dây thần kinh bị phân hủy, chúng tôi đã loại bỏ hoàn toàn bán cầu não tương ứng. Dưới đây chúng ta sẽ tập trung vào mô tả chi tiết về các mối quan hệ này, khi chúng ta nói về sự hiểu biết về động lực học thần kinh về nguồn gốc và cách thực hiện phản xạ, và bây giờ chúng ta sẽ chuyển sang những thí nghiệm đặc biệt quan trọng đối với chúng ta, vì chúng tiết lộ cho chúng ta một số lượng mô hình và sự tái cấu trúc của các trung tâm thần kinh trong điều kiện nối tiếp.

Ở đây sẽ thích hợp để tập trung ngắn gọn vào toàn bộ tập sách. sinh lý học trước đây đã làm gì trong lĩnh vực nối dây thần kinh, hay nói đúng hơn là tại sao nó không làm gì cả. Chúng tôi đã nói rằng bản thân mỗi thí nghiệm với sự giao nhau của các thân thần kinh đều có khả năng gây ra một cuộc cách mạng, nhưng điều này đã không xảy ra, và... Đặc biệt, trong lĩnh vực nối dây thần kinh tự trị, không có gì được thêm vào những gì chúng ta đã biết về chức năng của hệ thần kinh tự trị. Người ta chỉ đưa ra kết luận chung rằng các trung tâm thần kinh có thể được tái cấu trúc, nhưng yếu tố nào dẫn đến điều này, quá trình trung gian nào diễn ra trong hệ thần kinh trung ương - điều này đã thoát khỏi sự chú ý của các nhà sinh lý học. Chính việc thiếu một phân tích như vậy có thể giải thích rằng tất cả các thí nghiệm khẳng định rằng các trung tâm tự trị có thể sắp xếp lại chức năng của chúng là hoàn toàn sai. Nhược điểm chính của những thí nghiệm này trước hết là tuyên bố không chính xác về thực tế tái cấu trúc trung tâm thần kinh và thứ hai là không có bất kỳ chỉ số cụ thể, mạnh mẽ nào có thể được sử dụng trong toàn bộ quá trình tái hòa nhập, tức là tái cấu trúc cơ thể. trung tâm thần kinh được lấy làm chỉ số của sự tái cấu trúc này. Đối với nhược điểm đầu tiên, nó được xác định bởi một kết luận không hoàn toàn hợp lý từ thí nghiệm. Trên thực tế, nếu bạn gắn các thân dây thần kinh đã cắt, thì khi kết thúc quá trình tái tạo, như Langeu đã chỉ ra, các sợi của đoạn trung tâm, bất kể chúng thuộc về dây thần kinh nào, sẽ phát triển thành đoạn ngoại vi và thành bộ máy ngoại vi tương ứng. Nhưng một hoàn cảnh, được xác định bởi quy luật của quá trình tái tạo, không hề quyết định sự tham gia của hệ thần kinh trung ương vào quá trình này hoặc quá trình tái cấu trúc của chính nó. Phần lớn các nhà nghiên cứu trước đây, khi kích thích dây thần kinh phía trên vị trí thông nối trong những điều kiện này và thu được sự co cơ chẳng hạn, đã kết luận rằng trung tâm mới hiện đang kiểm soát ngoại vi mới.

Chúng tôi khẳng định, dựa trên một số thử nghiệm của mình, rằng kết luận này không có bất kỳ ý nghĩa logic nào. Có một khoảng cách rất lớn giữa thời điểm dây thần kinh phát triển thành bộ máy ngoại vi và thời điểm trung tâm đưa bộ máy ngoại vi này vào hoạt động tích cực, và đối với nhiều trung tâm thần kinh, như chúng ta sẽ thấy dưới đây, quá trình này hoàn toàn không khả thi. . Trong khi đó, kết luận không chính xác này trong tất cả các nghiên cứu trước đây và trong đánh giá tóm tắt của Bethe về các nghiên cứu này là một định đề khẳng định tính biến đổi của các trung tâm thần kinh. Đánh giá chung về việc tái cấu trúc các trung tâm thần kinh, có thể được thực hiện để khôi phục chức năng vận động, như Flourens, Bethe và chúng tôi đã làm trong các nghiên cứu được trích dẫn ở trên, chỉ mô tả sự kết thúc của quá trình bù trừ, là không đủ. Đó là lý do tại sao chúng tôi đặt ra câu hỏi này một cách sâu sắc đến mức toàn bộ loạt nghiên cứu của chúng tôi tập trung vào đặc điểm của vết sẹo thần kinh hình thành trong quá trình nối thông đã thuyết phục chúng tôi rằng khu vực này, không được ai chú ý, không được ai nghiên cứu, đóng một vai trò cực kỳ tích cực trong toàn bộ quá trình. quá trình tái cơ cấu. Ví dụ, trong trường hợp Bethe nói về sự tái cấu trúc bắt buộc của các trung tâm thần kinh (chẳng hạn như trong trường hợp tái tạo các đoạn của cùng một dây thần kinh), nhờ vết sẹo mà chúng ta khôi phục được các mối quan hệ cũ trước phẫu thuật mà không cần bất kỳ mối quan hệ nào. sắp xếp lại các trung tâm thần kinh. Đó là lý do tại sao, mặc dù chức năng vận động chung của cơ thể được phục hồi nhờ sự phân rã của các thân dây thần kinh, nhưng để nói rằng sự phục hồi này diễn ra thông qua việc sắp xếp lại các mối quan hệ cố định của các trung tâm thần kinh, thì cần phải thực hiện một số nghiên cứu bổ sung. Để theo dõi quá trình tái cấu trúc của trung tâm thần kinh trong một thời gian dài, cần phải có một chỉ số nhất định về chức năng của nó ở ngoại vi và có khả năng tiếp cận từ ngoại vi. Nói tóm lại, để phân tích thành công quá trình tái hòa nhập, chúng ta phải có cả các chỉ số hướng tâm và hướng tâm về chức năng trung tâm.

Vì những lý do này, đối với chúng tôi, việc nghiên cứu nhân của dây thần kinh phế vị có vẻ thuận tiện nhất, nó có những chức năng rất cụ thể và những phản ứng cụ thể đối với sự kích thích hướng tâm. Ý tưởng của thí nghiệm là chiếu nhân của dây thần kinh phế vị lên bộ máy cơ bắp, có thể tiếp cận để ghi lại và da, có thể tiếp cận được để kích thích. Rõ ràng, ý tưởng này có thể được thực hiện bằng cách nối dây thần kinh phế vị với một trong những dây thần kinh hỗn hợp của chi trước.

Chúng tôi đã thực hiện thao tác này trong một số sửa đổi. Đầu tiên, chúng tôi nối đoạn trung tâm của dây thần kinh phế vị với ba hoặc bốn rễ của đám rối cánh tay, đặt một đường khâu dây thần kinh đến tận đám rối. Đồng thời, để phân tích tinh tế hơn, chúng tôi bắt đầu khâu đoạn trung tâm của dây thần kinh phế vị vào một, hai hoặc ba dây thần kinh của chi trước đã vượt ra ngoài đám rối, tức là nơi chúng đã nhận được ý nghĩa cụ thể của chúng. và vùng phân phối (P.K. Anokhin, A.G. Ivanov). Chúng tôi hy vọng rằng nhờ phẫu thuật này, các sợi của dây thần kinh phế vị sẽ phát triển thành các đoạn ngoại vi và phát triển vào da và cơ. Do đó, khi da bị kích thích, chúng ta có thể nhận được một số phản ứng từ nhân của dây thần kinh phế vị, và nhân của dây thần kinh phế vị, về phần mình, có thể gửi xung động đến các cơ nhận được sự phân bố từ dây thần kinh phế vị. Tính toán của chúng tôi đã hoàn toàn được xác nhận. Hóa ra sau một thời gian nhất định, sau khi quá trình tái tạo kết thúc, gãi da ở vùng vai ban đầu gây ra ho nhẹ, sau đó ho ngày càng mạnh hơn, chuyển sang nôn mửa. Hiện tượng này tất nhiên là một hiện tượng cực kỳ quan trọng trong sinh lý học; đối với chúng tôi nó còn có giá trị đặc biệt vì nó cực kỳ ổn định trong tất cả các thí nghiệm của chúng tôi. Mặc dù có rất nhiều thí nghiệm với các đường nối tương tự, chúng tôi chưa có trường hợp nào không có ho khi gãi da, và chính sự nhất quán này đã cực kỳ thuận tiện cho chúng tôi khi tính đến mối quan hệ giữa ngoại vi không đồng nhất và trung tâm thay đổi như thế nào. tăng ca. Từ quan điểm thuận tiện cho việc hiểu tất cả tài liệu này, sẽ có lợi hơn cho chúng ta khi chia nó thành hai phần - đặc tính của hiện tượng hướng tâm và đặc tính của hiện tượng ly tâm. Trước hết, hóa ra hệ thống thần kinh trung ương, trong trường hợp này là nhân của dây thần kinh phế vị, phản ứng cực kỳ chính xác với một loại kích thích nhất định. Trong khi ho luôn xảy ra để phản ứng với việc gãi da, nôn mửa nội tạng với các dấu hiệu buồn nôn rõ ràng trước khi nó xảy ra chỉ để đáp ứng với việc nhào nặn các cơ do dây thần kinh phế vị chi phối. Tuy nhiên, những hiện tượng này, không đổi theo nghĩa là chúng xuất hiện ở tất cả các động vật được phẫu thuật, được phân biệt bằng một sự thay đổi nhất định liên quan đến quá trình tái sinh. Chúng đạt mức tối đa vào tháng thứ 4-5 của quá trình tái tạo và sau đó giảm dần, do đó trong khoảng một năm, quá trình tái tạo đạt được rất khó khăn và đôi khi thậm chí không cần nỗ lực gì cũng có thể gây ra ho hoặc nôn mửa.

Không còn nghi ngờ gì nữa, quá trình này có ý nghĩa sâu sắc trong việc tìm hiểu sự thích ứng của trung tâm với ngoại vi, vì nó chỉ ra rằng các xung lực mà trước đây dễ dàng kêu gọi một số phức hợp làm việc nhất định hành động giờ đây đã vượt qua chúng. Quá trình thay đổi tái tạo này không loại bỏ vĩnh viễn các dạng quan hệ trước đó có thể thấy từ thực tế là bằng cách tăng tính dễ bị kích thích một cách giả tạo của hành não và nhân của dây thần kinh phế vị, chúng ta có thể khôi phục lại tất cả các hiện tượng ho và nôn mửa. . Chúng tôi đã thực hiện điều này theo nhiều cách mà chúng tôi sẽ không đề cập ở đây (xem các tác phẩm trong bộ sưu tập “Vấn đề về trung tâm và ngoại vi trong sinh lý học của hoạt động thần kinh”). Chúng ta hãy chỉ đề cập đến một trong số đó - bôi ống nghiệm nóng lên vùng da mà trước đây có thể dễ dàng gây ra ho. Vết bỏng cấp độ hai sẽ biến thành một vết loét nhỏ, sau vài ngày nếu gãi nhẹ xung quanh điểm này có thể dễ dàng gây ho và nôn mửa. Người ta phải nghĩ rằng vết loét điểm này, là một điểm kích thích kéo dài các đầu dây thần kinh phế vị, tạo ra trạng thái trương lực tăng lên trong nhân của dây thần kinh phế vị, và bây giờ, trên nền tảng này, sự kích thích trước đó lại gây ra điều tương tự. sự phản ứng lại.

Tất nhiên, việc theo dõi cơ chế bên trong của những hiện tượng này là điều cực kỳ thú vị. Những tàn dư của các mối quan hệ trước đó có được phục hồi hay không hay các mối quan hệ đó không hề bị loại bỏ mà chỉ được thay thế bằng một số mối quan hệ mới? Câu hỏi này có tầm quan trọng cơ bản, bởi vì nó liên quan đến đặc điểm của khớp thần kinh trung tâm thứ nhất, nơi nhận được nhiều dạng kích thích ngoại vi khác nhau. Việc tái cơ cấu của nó đang diễn ra, một cuộc tái cơ cấu có dấu hiệu chức năng khác hay nó không xảy ra? Chúng tôi có lý do để nghĩ rằng việc tái cấu trúc khớp thần kinh như vậy xảy ra do tính chất khác nhau của các xung động liên tục chảy từ ngoại vi. Điều này được chứng minh bằng thực tế là dây thần kinh phế vị của bên được thực hiện nối thông, sau một thời gian đáng kể sau ca phẫu thuật này (khoảng 2 năm), khi bị kích thích bởi dòng điện, sẽ tạo ra tác dụng trung tâm khác với dây thần kinh phế vị chính thức của phía đối diện. Trong khi sự kích thích của dây phế vị bình thường khiến các cơn co thắt hô hấp chậm lại hoặc ngừng hoàn toàn, thì sự kích thích của dây phế vị ngược lại dẫn đến phản ứng đau đớn rõ ràng ở động vật (tiếng kêu, co thắt cơ nói chung, v.v.). Sức mạnh hiện tại vẫn giữ nguyên.

Một bằng chứng khác là sự chuyển tiếp thứ cấp của phế vị ở giai đoạn đó, sau khi kết thúc quá trình tái tạo, không dẫn đến việc tái diễn hiện tượng phế vị.

Trong tương lai, chúng ta sẽ tập trung vào vấn đề này và cố gắng phân tích sâu hơn ý nghĩa của khớp thần kinh, và bây giờ chúng ta sẽ chuyển sang mô tả đặc điểm của các hiện tượng tác động thu được trong điều kiện nối tiếp của chúng ta.

Theo trình tự thời gian, sự co cơ lần đầu tiên xuất hiện để đáp ứng với sự kích thích trực tiếp của dây thần kinh, tức là điều mà các tác giả trước đây thường thấy là bằng chứng về sự tái cấu trúc của trung tâm thần kinh. Nhưng thực tế này không có bằng chứng rõ ràng và chỉ nói lên rằng các sợi của dây thần kinh phế vị đã phát triển đến các cơ. Điều này được thể hiện rõ qua thực tế là trong khoảng thời gian này (một tháng 10 ngày), các cơ không tham gia bất kỳ chức năng hoạt động nào của nhân dây thần kinh phế vị. Nửa tháng hoặc một tháng sau, chúng tôi nhận thấy các cơ nhận được sự phân bố thần kinh từ dây phế vị bắt đầu co bóp đồng bộ với nhịp hô hấp.

Mỗi hơi thở đều đi kèm với sự co cơ và sự thay đổi nhỏ nhất trong nhịp hô hấp cũng được phản ánh tương tự trong một số cơn co cơ. Ví dụ, nếu bạn kẹp khí quản hoặc gây mê, hoặc bằng cách nào đó ảnh hưởng đến trạng thái của trung tâm hô hấp và chuyển động hô hấp, thì cơ nhận được sự phân bố thần kinh từ phế vị phản ánh hoàn toàn chính xác tất cả những thay đổi trong nhịp hô hấp (B. A. Matveev, A. G. . Ivanov, P.K.

Chúng tôi đã đưa thực tế này vào phân tích tinh tế nhất bằng cách ghi lại các rung động của âm thoa, và hóa ra là sự co cơ không phải lúc nào cũng diễn ra đồng bộ chính xác với hoạt động hô hấp, đôi khi nó thúc đẩy sự giãn nở của lồng ngực, đôi khi nó tụt lại phía sau và đôi khi nó chính xác theo nhịp điệu này.

Chúng tôi rất chú ý đến việc phân tích thực tế này và kết quả là đã phát triển một giả thuyết hoạt động về các hình thức lan truyền kích thích tồn tại trong một hệ thống chức năng nhất định.

Cùng với những cơn co thắt hô hấp của cơ, nó cũng liên quan đến hành động nuốt. Ví dụ, nếu một hành động nuốt được gây ra một cách giả tạo, thì ở một giai đoạn nào đó trong quá trình phát triển của hành động này, cơ phế vị bắt đầu hoạt động và thực hiện một hoặc một loạt các cơn co thắt, và một số giai đoạn có thể được theo dõi trong quá trình phát triển của hình thức này. của chính sự co lại.

Lần đầu tiên, khi sự co thắt nuốt của cơ phế vị chỉ xuất hiện, nó co lại đơn lẻ, kèm theo một làn sóng đôi nhỏ. Theo những quan sát về hành động nuốt, sự co thắt đơn lẻ này tương ứng chính xác với thời điểm vòng họng co lại và bộ máy sụn của thanh quản di chuyển. Sau đó, với sự phát triển của việc đưa các cơ vào hoạt động tích cực của nhân dây thần kinh phế vị, các sóng nhỏ bổ sung bắt đầu được thêm vào sóng đơn này, tương ứng với một thời điểm tiếp theo trong quá trình phát triển của hành động nuốt (B. A. Matveev , A. G. Ivanov, P. K. Anokhin, 1935). Tình tiết này được đặc biệt quan tâm. Nó thuyết phục chúng ta rằng việc đưa một cơ quan ngoại vi không đồng nhất vào hệ thống hoạt động tích cực của một trung tâm khác thường xảy ra theo từng giai đoạn và rõ ràng là trong mỗi giai đoạn riêng lẻ đều có những yếu tố riêng bao gồm một hoặc một phần khác của cơ trong công việc. Trường hợp này chính xác có thể được xác minh bằng cách kích thích trực tiếp dây thần kinh phế vị và quan sát sự co cơ. Sự co bóp luôn rộng hơn và mạnh hơn sự co lại đối với các xung hoạt động tự nhiên của nhân dây thần kinh phế vị. Điều này thuyết phục chúng ta rằng có sự lựa chọn có chọn lọc của các cơ trong hoạt động tích cực của trung tâm này. Bản chất của sự co thắt của các cơ liên quan đến hoạt động nuốt có dạng giống nhau đến đáng ngạc nhiên ở nhiều loại động vật thí nghiệm. Điều này chỉ ra rằng xung lực do hệ thần kinh trung ương gửi đến cơ luôn được tính thời gian trùng với một giai đoạn cụ thể trong quá trình phát triển hành động nuốt.

Tiếp tục phát triển các thí nghiệm của mình, chúng tôi đặt cho mình nhiệm vụ thử nghiệm nhiều bề mặt nhận thức khác nhau với các hình thức thụ thể khác nhau làm chỉ số về các đặc tính kích thích cụ thể trong hệ thần kinh trung ương. Đối tượng phù hợp nhất trong vấn đề này là giác mạc của mắt. Nó có tính chất nội địa hóa hạn chế nhất định, rất tốt cho việc gây kích ứng. Nó bị kích thích không chỉ bởi các yếu tố cơ học và nhiệt độ, mà còn khá rõ ràng bởi các yếu tố hóa học, v.v.

Để kết nối giác mạc với nhân của dây thần kinh phế vị, chúng tôi đã thực hiện nối đoạn trung tâm của dây thần kinh phế vị bằng dây thần kinh thị giác bị cắt. Hoạt động này gây ra những khó khăn lớn về mặt kỹ thuật vì trong một số trường hợp cần phải bảo toàn dinh dưỡng cho võng mạc. Tuy nhiên, tất cả những khó khăn này đều rất xứng đáng với kết quả đạt được. Chúng tôi sẽ không dừng lại ở đây một cách chi tiết về kết quả của hoạt động này và sẽ giới thiệu cho người đọc về tác phẩm của A.I. Shumilina (1935), nơi anh ta sẽ làm quen với tất cả các chi tiết. Ở đây chúng ta có thể nói rằng bề mặt cảm nhận như giác mạc phân bố các dạng kích thích theo thứ tự giống như da, tức là ho và nôn ọe chỉ được gây ra bởi những kích thích cơ học khi gãi giác mạc, không có hình thức kích thích nào khác - không phải hóa chất hay nhiệt độ. - không gây ra phản ứng này. Chỉ có dòng điện khi đủ mạnh đôi khi mới gây ra hiện tượng ho, nhưng trong trường hợp này chúng ta vẫn chưa biết chính xác mức độ loại trừ kích ứng cơ học từ các điện cực bông được áp dụng. Điều này có nghĩa là gãi như một loại kích thích nhất định, rõ ràng chỉ kích thích một dạng nhất định của bộ máy thụ thể trên da, về bản chất hoàn toàn giống với việc gãi giác mạc, mặc dù sau này, như chúng ta biết, không có bộ máy thụ cảm đặc biệt. . Những quan sát này, khi được đánh giá một cách tương đối, sẽ đưa chúng ta đến một sự khái quát hóa lớn về đặc điểm của các mô từ quan điểm về khả năng phản ứng của chúng với một dạng kích thích này hoặc một dạng kích thích khác. Không còn nghi ngờ gì nữa, mối quan hệ bản thể của da và giác mạc có tầm quan trọng rất lớn đối với dạng phản ứng này.

Điều rất đáng quan tâm là lấy một bề mặt thụ thể có các thụ thể khác nhau và nguồn gốc khác nhau. Một đối tượng tuyệt vời theo quan điểm này là màng nhầy nói chung và niêm mạc miệng nói riêng. Để kết nối màng nhầy của lưỡi, chẳng hạn với nhân của dây thần kinh phế vị, chúng tôi đã thực hiện một loạt các ca phẫu thuật nối dây thần kinh phế vị với cả hai dây thần kinh lưỡi. Kết quả của hoạt động này rất khác so với tất cả các hoạt động trước đây của chúng tôi. Trước hết, chúng ta có những mối quan hệ thời gian hoàn toàn khác nhau về sự xuất hiện của các hiện tượng hướng tâm riêng lẻ. Trong khi nối dây phế vị với dây thần kinh da thì hiện tượng ho luôn được ghi nhận ngay từ đầu (ở dạng ho nhẹ), khi nối dây phế vị với dây thần kinh lưỡi thì không gãi lưỡi mới tạo ra hiện tượng ho và ngược lại, kích thích điện, không gây ra bất kỳ phản ứng nào trên da, trong trường hợp này, khi lưỡi bị kích thích, nó chỉ gây ra nôn mửa. Tuy nhiên, sau đó vài tháng, hiện tượng ho cũng có thể xuất hiện.

Vì vậy, trong trường hợp này, hóa ra các xung được gửi từ bề mặt thụ thể đến hệ thần kinh trung ương thay đổi đáng kể với cùng một loại kích thích. Hiện nay rất khó xác định liệu sự khác biệt này là kết quả của các hằng số vật lý (nhịp điệu, biên độ) hay là kết quả của một số yếu tố bổ sung khác nếu không có phân tích dao động về các hiện tượng này. Trong mọi trường hợp, họ dường như thừa nhận những lời giải thích ở giai đoạn này phù hợp với quan điểm chung của Adrian (xem phần tiếp theo của tác phẩm này).

Một trong những hiện tượng thú vị nhất trong quá trình thông nối này (A.G. Ivanov) là tuyến nước bọt, đi vào hệ thống thông nối như một cơ quan tác động, tiết ra các nhân của dây thần kinh phế vị để đáp ứng với một số tình trạng. Vì vậy, ví dụ, nếu bạn cho nước luộc thịt vào dạ dày của chó, tức là buộc nó phải tích cực tiết ra dịch dạ dày, thì song song với việc này, sự gia tăng bài tiết của tuyến nước bọt sẽ xảy ra. Kết quả của sự thông nối, tuyến nước bọt chắc chắn đã nhận được các sợi của dây thần kinh phế vị liên quan đến bộ máy bài tiết của dạ dày và ruột, và do đó, sự tiết dịch khớp của nó với dạ dày thuyết phục chúng ta rằng xung bài tiết được phân biệt trên toàn bộ đường ruột. phần tác động cũng như các xung lực hướng tâm không nhiều lắm. Mỗi phần của ruột rõ ràng có một dạng thụ thể nhất định, về mặt giải phẫu được định hướng tới các dây thần kinh nhất định, và vì chúng tôi đã xác định rằng sự chiếu xạ không xảy ra ở các trung tâm hướng tâm chính, nên rõ ràng, điều này góp phần lan truyền cục bộ đến cơ quan tác động. một phần của nhân dây thần kinh phế vị. Bản thân xung động ở phần ly tâm dường như không khác với xung động đến các tuyến khác. Trong mọi trường hợp, vấn đề này đòi hỏi phải nghiên cứu thêm.