Over het probleem van de Serebryakovs in Tsaritsyn. Ivan Grigorievitsj Serebryakov

15.01.2024

In 2014, de 100ste verjaardag van de geboorte van de beroemde botanicus-morfoloog Ivan Grigorievich Serebryakov, de auteur van de monografieën 'Morfologie van vegetatieve organen van hogere planten' (1952) en 'Ecologische morfologie. Levensvormen van angiospermen en coniferen" (1962). Zijn werk bracht de studie van de ritmes van seizoensontwikkeling en levensvormen van planten naar een nieuw niveau en dwong onderzoekers om met een frisse blik naar levende planten in de natuur te kijken. Grotendeels dankzij het werk van I.G. Het wetenschapsgebied van Serebryakov, dat de levensvormen van organismen bestudeert, kreeg vorm als een onafhankelijke discipline: biomorfologie.

Ivan Grigorievitsj Serebryakov werd geboren op 7 september 1914. in het dorp Chernaya Sloboda nabij de stad Shatsk in de huidige regio Ryazan. Van zijn vader, een erfelijke plattelandssmid, een meester in zijn vak en een buitengewone persoonlijkheid, nam hij niet alleen het vermogen om te werken over, maar ook een honger naar kennis en algemene cultuur. Ivan's pad naar de wetenschap begon toen hij nog geen zes jaar oud was, toen hij en zijn achtjarige oudere zus naar de eerste klas van een plattelandsschool gingen. Ondanks het leeftijdsverschil studeerde hij beter dan wie dan ook. Nadat hij de zevenjarige school en het Shatsk Pedagogical College had afgerond, keerde hij op zeventienjarige leeftijd terug naar zijn school als leraar biologie en scheikunde. Vier jaar werk op school onthulde in Ivan Grigorievich zowel de kwaliteiten van een natuurwetenschapper - liefde voor de natuur en het verlangen om haar te begrijpen, als pedagogische neigingen: hij organiseerde een kring van jonge natuurwetenschappers, creëerde een herbarium en een woonhoek , en nam studenten mee op excursies rond de buitenwijken van Shatsk.

De noodzaak om het onderwijs voort te zetten was duidelijk. Terwijl hij op school werkt, gaat Ivan Grigorievich (wat normaal is voor een jonge provinciale leraar) naar de correspondentieafdeling van het Moskouse Pedagogisch Instituut. Er gingen nieuwe horizonten open voor de deeltijdstudent: hij besefte dat zijn roeping wetenschap was, en het jaar daarop (in 1935) stapte hij over naar het eerste jaar van de Faculteit Biologie aan de Staatsuniversiteit van Moskou. Daar studeert hij gelijktijdig aan de afdeling Geobotanie bij prof. V.V. Alekhin en bij de afdeling Plantenfysiologie onder prof. D.A. Vanaf het tweede jaar begint hij zich bezig te houden met wetenschappelijk werk - hij raakt betrokken bij de studie van het ritme van de seizoensontwikkeling van planten in de regio Moskou, en in zijn hogere jaren gaat hij op expedities naar de Tien Shan, waar hij materiaal verzamelt voor zijn diploma. De pedagogische neigingen van Ivan Grigorievich worden ook gerealiseerd: hij leidt op talentvolle wijze een studentenkring, leidt excursies in de natuur en houdt zich bezig met sociaal werk.

In het voorjaar van 1941 werd I.G. Serebryakov verdedigt op briljante wijze zijn proefschrift, Alekhin beveelt hem aan voor een graduate school - onmiddellijk voor het tweede jaar. Het uitbreken van de Grote Patriottische Oorlog veranderde alles. Vanwege een ernstige hartziekte was Ivan Grigorievich niet onderworpen aan mobilisatie. Desondanks sluit hij zich aan bij de volksmilitie, waar hij wordt benoemd tot pelotonscommandant, maar van daaruit wordt hij wegens ziekte gedemobiliseerd. Hij keerde terug naar de universiteit en ging in november 1941 als senior onderzoeker naar de Botanische Tuin van de Staatsuniversiteit van Moskou. In 1942 trouwde Ivan Grigorievich met een derdejaars student van de afdeling. geobotanie Tanya Zaporina, die moderne botanici kennen als Tatjana Ivanovna Serebryakova. Tatjana Ivanovna wordt zijn levenspartner, vriend, gelijkgestemde tegenstander en steun in al zijn plannen en zaken.

In januari 1943 (al anderhalf jaar na zijn afstuderen aan de Staatsuniversiteit van Moskou) I.G. Serebryakov verdedigde zijn proefschrift en in 1945 publiceerde hij op basis van het materiaal de monografie 'Biologie van Tien Shan-sparren en soorten van de aanplant ervan in Trans-Ili en Kungei-Alatau.' In hetzelfde 1943 begon hij een lezingencursus 'Morfologie van vegetatieve organen van hogere planten' te geven aan studenten plantkunde aan de Faculteit Biologie van de Staatsuniversiteit van Moskou. Het hoofdonderwerp van de wetenschappelijke interesses van Ivan Grigorievich was een levende en integrale plant en zijn leven in de natuur; Hij probeerde er een object van wetenschappelijk onderzoek van te maken (hij sprak niet voor niets over de ‘biologische richting’ van zijn werk). Hij zag de plant als een dynamisch fenomeen dat in de loop van de tijd veranderde, en achter de plantvorm zag hij het proces van zijn vorming. In het leven van een plant is Ivan Grigorievich geïnteresseerd in de mechanismen van de invloed van de omgeving op het lichaam en hun resultaten - de relatie tussen "externe en interne factoren", evenals de onderlinge relatie van verschijnselen die zich voordoen op verschillende niveaus van de plant. organisatie - van fysiologische processen tot verschijnselen van fytocenotische en florogenetische aard. Dit kwam tot uiting in de verscheidenheid aan onderwerpen in de vroege (jaren '40 - begin jaren '50) werken van I.G. Serebryakov: van puur geobotanische, ecologisch-biologische, morfologische artikelen tot werken op het snijvlak van autecologie, fysiologie, anatomie en morfologie. Het is opmerkelijk dat de auteur vaak fysiologische problemen oplost met behulp van morfologische methoden die hij zelf heeft uitgevonden. Objecten zijn altijd levende planten in natuurlijke omstandigheden.

Werk in contact met de vooraanstaande morfoloog K.I. Meyer (in de jaren 40 was hij directeur van de Botanische Tuin van de Staatsuniversiteit van Moskou) introduceerde I.G. Serebryakova tot diepgaande studies van de morfologie en maakte hem, naar eigen zeggen, tot morfoloog. Zoals je kunt begrijpen, realiseerde hij zich dat het de morfologie is die de basis vormt voor het begrijpen van het leven van een plant in de natuur, aangezien het hele complex van levensverschijnselen - zowel het verloop van interne processen als de reactie op de invloed van omgevingsfactoren - gemanifesteerd in planten op morfologisch niveau: vanuit deze visie kan de vorm van de plant worden beschouwd als een integraal resultaat en externe uitdrukking van de impact op de plant van zowel omgevingsomstandigheden als fysiologische processen die plaatsvinden in het plantenorganisme. Er kan worden aangenomen dat de ontwikkeling van deze opvattingen ook werd vergemakkelijkt door de studie van de ritmes van de seizoensontwikkeling van planten - door dit te doen zet Ivan Grigorievich de tradities van V.V. I.G Serebryakov plaatste de studie van ritme op een morfologische basis: de ontwikkeling van alle plantorganen, inclusief de intrabud-fase, werd in detail gevolgd. De ontwikkelde techniek maakte het mogelijk om in morfologische manifestaties het proces van het plantenleven zichtbaar en duidelijk te observeren tegen de achtergrond van ritmisch veranderende omgevingsomstandigheden. Tegelijkertijd werden observaties uitgevoerd over alle soorten fytocenose die werden bestudeerd - het ritme van de seizoensontwikkeling van planten werd een kenmerk van de fytocenose en zou, met voldoende dekking van het materiaal, licht moeten werpen op de geschiedenis van de fytocenose. plantenbedekking: zoals u begrijpt was dit een belangrijke strategische taak in het ritmologische onderzoek van Ivan Grigorievich. Gebaseerd op de resultaten van de eerste werkzaamheden in deze richting, publiceerde hij in 1947 een programmatisch artikel, waarin hij de strategische doelstellingen van het onderzoek formuleerde, de methodologie beschreef, de eerste resultaten samenvatte van wat er was gedaan en manieren schetste voor verder onderzoek. tot aan het schrijven van de uiteindelijke monografie. Zo wordt onder andere een wetenschappelijke onderzoeksstrategie ontwikkeld: I.G. Serebryakov werkt in de Botanische Tuin van de Staatsuniversiteit van Moskou en wordt een volwassen onderzoeker.

Sinds 1945 begint Ivan Grigorievich elk jaar op wetenschappelijke reizen te gaan - voornamelijk naar plaatsen met een ruw klimaat, waar de impact van omgevingsomstandigheden op het ritme van de seizoensontwikkeling van planten het duidelijkst tot uiting komt. In 1948, toen hij op expeditie was naar de subpolaire Oeral, vond in Moskou de zogenaamde augustussessie van de Al-Russische Academie voor Landbouwwetenschappen plaats, waarna de Serebryakovs (samen met vele andere mensen) werden ontslagen. zonder duidelijke reden. Kort na zijn terugkeer van de expeditie werd I.G. Serebryakov echter uitgenodigd om te werken bij het stadspedagogisch instituut. V.P. Potemkin, waar hem binnen een jaar werd aangeboden om de afdeling te leiden. Tegelijkertijd blijft hij, ondanks zijn ontslag uit de botanische tuin, lesgeven aan de Faculteit Biologie van de Staatsuniversiteit van Moskou.

Op de nieuwe plek I.G. Serebryakov demonstreerde niet alleen zijn talenten als wetenschappelijk onderzoeker, docent en organisator, maar ook zijn menselijke kwaliteiten. Onder zijn leiding groeide de afdeling uit tot een vriendelijk, efficiënt team. Ivan Grigorievitsj wist collega's en studenten te interesseren en te interesseren voor deelname aan het onderzoek dat hij zelf uitvoerde. Hij nam studenten en collega’s mee op excursie en leidde een studentenkring. Nauwe communicatie met studenten (zowel Potemkin-wetenschappers als botanici van de Staatsuniversiteit van Moskou) - tijdens lezingen, excursies, kringlessen, veldoefeningen - ontwikkelde en spiritueel verrijkte de studenten niet alleen, maar gaf Ivan Grigorievich ook de kans om zich onder hen capabele, nieuwsgierige en toegewijde mensen aan de wetenschap. Velen van hen kwamen later naar hem toe voor een graduate school. Ivan Grigorievich was in staat om het strategische doel van het onderzoek duidelijk, toegankelijk en betekenisvol te formuleren en tegelijkertijd duidelijke en specifieke taken voor de persoon te stellen. Bij de uitvoering ervan bood hij grote vrijheid, maar hij was zeer veeleisend in termen van nauwkeurigheid en consciëntieusheid van de uitvoering. Door anderen te onderwijzen, leerde en groeide hij zelf; volgens de indrukken van de mensen om hem heen bleef hij zo tot het einde van zijn leven. Hij behandelde medewerkers en studenten (ongeacht hun rang) als collega's die op voet van gelijkheid met hem een gemeenschappelijke taak uitvoerden. Zoals je kunt begrijpen was dit geen bewezen pedagogische techniek, maar kwam het voort uit zijn menselijke essentie. De heldere persoonlijkheid van Ivan Grigorievich, zijn talent en passie voor wetenschap trokken mensen aan. Jongeren voelden zich tot hem aangetrokken. Zijn studenten werden afgestudeerde studenten, kandidaten (en enkele latere artsen) in de wetenschap, universitair hoofddocenten - wetenschappers en docenten, maar bleven tegelijkertijd 'Serebryakovieten'.

Vertrouwend op zijn vrijwillige assistenten bleef I.G. Serebryakov de wetenschappelijke richtingen ontwikkelen die hij creëerde. De studie van het ritme van de seizoensontwikkeling van planten in verschillende natuurlijke zones gaat verder: de afgestudeerde studenten van Ivan Grigorievich werken in de uiterwaarden van de noordelijke Dvina en Beneden-Don, in de weidesteppe bij Koersk, in de halfwoestijnen van de Kaspische regio, in het Tien Shan-gebergte. Hij bezocht altijd afgestudeerde studenten die ‘in het veld’ werkten – om ter plekke alles uit te zoeken, te begeleiden en te helpen met advies.

De gebeurtenis was de verschijning in 1952 van het boek ‘Morfologie van de vegetatieve organen van hogere planten’. Lange tijd werd het de meest geciteerde bron voor dit vakgebied. Het boek bevat enorm veel, veelal origineel, feitelijk materiaal en demonstreert een nieuwe (‘biologische’) benadering van de plant als studieobject – voor de auteur is het een levend integraal organisme, een onderdeel van de natuur. Hij zag de plant organisch als een dynamisch fenomeen, de morfologie van planten is voor hem de wetenschap van de processen van morfogenese in planten in hun ontogenese en fylogenese, d.w.z. dynamische morfologie van planten. Tegelijkertijd conceptualiseert de auteur de plant als een systeem van hetzelfde type onderling verbonden structurele elementen, dat zich herhaalt in ruimte en tijd: zo past hij een systematische benadering toe op de plant en zijn delen (dit is de eerste keer dat de plantenmorfologie ). Als gevolg hiervan werd ‘Morfologie van vegetatieve organen’ voor vele generaties botanici een leerboek voor wetenschappelijk denken. Het materiaal vormde de basis van een proefschrift, dat I.G. Serebryakov in 1953 verdedigde. Tegelijkertijd leidde hij ook de gecombineerde botanische en zoölogische praktijk van biologiestudenten aan de Staatsuniversiteit van Moskou (ongeveer 250 mensen), waar hij ook lessen gaf als gewone leraar.

Het begin van de jaren vijftig van de twintigste eeuw was de bloeitijd van I.G. Serebryakovs creatieve activiteit. Van de beschouwing van delen (“vegetatieve organen”) gaat hij over op de studie van de hele plant – zijn levensvorm: dit is een logische voortzetting van zijn eerdere werken. Meestal ontwikkelde Ivan Grigorievich, toen hij aan een nieuw probleem begon, tegelijkertijd het methodologische apparaat dat hiervoor nodig was, en publiceerde hij de resultaten in gedrukte vorm - in de regel eerst in een programmatisch artikel. Zo was het nu. Hij beschikte al over methoden en benaderingen om levensvormen te begrijpen - dit was de studie van ontogenie door middel van een structurele analyse van het vegetatieve lichaam van een plant (ontogenetische methode). Al in 1954 werden 5 artikelen over dit onderwerp gepubliceerd. Vier ervan zijn gewijd aan specifieke levensvormen (bomen, dwergbomen, struiken), en het programmaartikel “Biologisch-morfologische en fylogenetische analyse van levensvormen van angiospermen” vertegenwoordigt het begin van een toekomstige monografie. Het bespreekt onder meer de evolutie van levensvormen en geeft een algemeen beeld van hun evolutionaire ontwikkeling van houtachtige naar kruidachtige vormen in de extratropische zones van het noordelijk halfrond.

1954 was een belangrijk jaar in het leven van I.G. Serebryakov. Als onderdeel van een delegatie van Sovjet-botanici nam hij deel aan het VIII Internationale Botanische Congres in Parijs, waar hij met succes een rapport afleverde ‘Ritmes van de seizoensontwikkeling van planten van de Arctische toendra tot de woestijnen van Centraal-Azië’, waarin hij zijn vele jaren samenvatte. van het werk over dit onderwerp. Van de door het organisatiecomité voor congresdeelnemers voorgestelde excursieprogramma's koos hij er twee: de Pyreneeën en equatoriaal Afrika. Het was voor hem medisch gecontra-indiceerd om naar de tropen te gaan, maar hij kon de kans niet weigeren om ze te bezoeken, hoewel hij wist dat hij ernstig ziek was. In hetzelfde jaar bezocht hij de Karakum-woestijn (in april) en de Krim - aan het einde van de zomer, in de hitte. Dit laat zien hoezeer hij niet voor zichzelf zorgde als het om de wetenschap ging.

De reis naar de tropen dwong Ivan Grigorievitsj blijkbaar tot veel heroverweging. In 1955 publiceerde hij een completer diagram van de evolutionaire relaties van de belangrijkste levensvormen van planten op wereldschaal. Het schema voorziet in de mogelijkheid van parallelle evolutie van levensvormen in verschillende geografische omstandigheden en op verschillende morfologische basis, hun onderlinge overgangen en het fenomeen van convergentie. Ivan Grigorievich realiseert zich ook dat de evolutie van levensvormen een integraal onderdeel is van de evolutie van taxa, en dat deze kan worden begrepen door levensvormen in specifieke laaggerangschikte taxa te bestuderen.

In de zomer van 1955 reisden de Serebryakovs naar het Khibiny-gebergte, waar ze de collecties van de Polar Alpine Botanical Garden onderzochten en wilde planten van de toendra en de bostoendra observeerden. En in maart 1956 (Ivan Grigorievich is 41 jaar oud) verergert zijn hartziekte scherp en treedt een ernstige beroerte op met linkszijdige verlamming. Het was een ramp.

In tegenstelling tot de voorspellingen van de artsen overleefde Ivan Grigorievich niet alleen, maar kon hij ook terugkeren naar wetenschappelijke activiteiten. Dit vereiste enorme moed en kolossale inspanningen van hem - fysiek, mentaal en spiritueel. Bijzonder belangrijk voor hem was de hulp en morele steun van Tatjana Ivanovna, die op 33-jarige leeftijd verantwoordelijk was voor alles - van de zorg voor de patiënt tot het begeleiden van zijn afgestudeerde studenten. Al in de herfst van 1956 keerde I.G. Serebryakov terug naar het werk bij het Potemkin Pedagogisch Instituut, hoewel hij zijn deeltijdbaan aan de Staatsuniversiteit van Moskou moest verlaten. In de zomer van 1957 bezochten hij en Tatjana Ivanovna (nu vergezelt ze hem overal) het Central Black Earth Nature Reserve, waar ze materiaal verzamelden over boomlevensvormen in de bossteppezone. Het vermogen van Ivan Grigorievich om te werken is gedeeltelijk hersteld: hij geeft lezingen, begeleidt afgestudeerde studenten, maar het allerbelangrijkste: hij blijft werken aan de monografie 'Ecologische morfologie van planten. Life Forms of Angiosperms and Conifers”, dat in 1962 werd gepubliceerd, hoewel het, afgaande op het voorwoord, in de tweede helft van 1959 werd voltooid. Voor Ivan Grigorievich in zijn toestand was dit een prestatie. Het lijdt ook geen twijfel dat Tatjana Ivanovna een grote rol heeft gespeeld bij de creatie en publicatie van dit boek - Ivan Grigorievich merkt dit zelf op in het voorwoord.

De monografie presenteert de fundamenten van een nieuwe richting in de plantkunde: de studie van levensvormen, later biomorfologie genoemd. Het boek onderzoekt en verduidelijkt in detail het concept van ‘levensvorm’ in het ecologische en morfologische aspect. De invloed van omgevingsfactoren op plantengroeiprocessen (intensiteit, richting en duur van de groei, levensverwachting van scheuten, wortels, bladeren, enz.) Wordt getoond, wat het uiterlijk bepaalt - de levensvorm van planten. Ontogenetische veranderingen in levensvormen worden getraceerd, waarvan de vergelijking het mogelijk maakt de evolutionaire herschikkingen van levensvormen in specifieke taxa te beoordelen. Er is een originele classificatie van levensvormen ontwikkeld, die niet alleen hun diversiteit weerspiegelt, maar ook de paden van hun evolutionaire veranderingen in verschillende klimatologische omstandigheden. Volgens de auteur is het belangrijkste kenmerk van levensvormen voor houtachtige planten de levensduur van hun skeletassen, en voor kruidachtige planten de totale levensduur van de plant.

Het jaar 1960 bracht grote veranderingen in het leven van de echtgenoten van Serebryakov: bij regeringsdecreet werden de pedagogische instituten van Moskou verenigd - de staatsinstituten. Lenin en stad naar vernoemd. Potemkin. Het hoofd van de verenigde afdeling plantkunde was prof. A.A. Uranov en I.G. Serebryakov namen de positie van professor in. Het samenvoegen van afdelingen was geen eenvoudig proces; dat heeft hem geholpen. dat de wetenschappelijke richtingen onder leiding van A.A. Uranov en I.G. Serebryakov elkaar wederzijds aanvulden. Methoden voor morfologische analyse van planten ontwikkeld door I.G Serebryakov werden gebruikt door de fytocenotische school van A.A. Uranov om een uniforme schaal van leeftijdsperiodisering van de ontogenese van planten te ontwikkelen. Deze schaal wordt veel gebruikt in de populatie-ecologie en de plantendemografie. Als gevolg hiervan is de afdeling Botanie van het Moskouse Staats Pedagogisch Instituut vernoemd. Lenin en het Problem Biological Laboratory dat in 1963 onder haar ontstond, veranderden in een groot wetenschappelijk centrum.

Aan het Moskouse Staats Pedagogisch Instituut blijft I.G. Serebryakov, ondanks zijn verslechterende gezondheid, lesgeven (lezingen, begeleidt afgestudeerde studenten) en ontwikkelt de wetenschappelijke richtingen die hij heeft gecreëerd. Zijn afgestudeerde studenten bestuderen de ritmes van de seizoensontwikkeling van planten in verschillende klimaatregio's van de USSR: in de droge subtropen van de zuidkust van de Krim (N.B. Belyanina), in de vochtige subtropen van Adjara (I.I. Andreeva), in de uitlopers en bergen semi-savanne's van Tadzjikistan (E.I. Barabanov), naald-loofbossen van het moessonklimaat in Primorye van het Verre Oosten (B.P. Stepanov). I.G Serebryakov bezoekt enkele afgestudeerde studenten terwijl hij veldmateriaal verzamelt, maar de verslechterende gezondheid dwingt hem om te stoppen. Zijn laatste reis - naar Tadzjikistan - vond plaats in 1964.

Ivan Grigorievich heeft nooit de tijd gehad om de laatste monografie te schrijven over het ritme van de seizoensontwikkeling van planten. Deze leemte wordt gedeeltelijk gecompenseerd door een recensie over dit onderwerp, samengesteld door T.I. Serebryakova en gepubliceerd in de wetenschappelijke collectie "Problems of Ecological Plant Morphology", 1976. Van de publicaties van I.G. Serebryakov zelf is het artikel over de relatie tussen externe en interne factoren in vooral het jaarritme is van belang Plant Development (1966). Het daar tot uitdrukking gebrachte idee dat jaarritmes primair worden bepaald door interne patronen van morfogenese op organismaal niveau, werd vervolgens bevestigd in het concept van architectonische modellen ontwikkeld door een nieuwe generatie fytomorfologen (jaren '70 - '80 van de twintigste eeuw). De overeenkomst tussen de ritmes van de seizoensontwikkeling en het klimaat wordt historisch ontwikkeld door het proces van natuurlijke selectie, door aanpassing en dynamische (meestal cyclische) veranderingen in de samenstelling van de bevolking.

De studie van levensvormen gaat door. Ivan Grigorievich is geïnteresseerd in de richtingen, ecologische en fytocenotische conditionaliteit en morfologische mechanismen van evolutionaire herschikkingen van levensvormen in specifieke taxa. De afgestudeerde studenten van Ivan Grigorievich bestuderen levensvormen in de geslachten Potentilla (L.M. Shafranova), Rubus (I.V. Ivanova), Hedysarum (L.E. Gatsuk), Trigonella (A.I. Izotova), Artemisia (L.N. Dorokhin), Astragalus (T.D. Mikhailova). Ivan Grigorievich slaagde er zelf in slechts een klein artikel over dit onderwerp te publiceren. Twee andere generaliserende werken, geschreven in samenwerking met T.I. Serebryakova, werden postuum gepubliceerd.

In het najaar van 1968 probeerde Ivan Grigorievich opnieuw een lezingencursus te geven, maar dit bleek onmogelijk. Niettemin ging hij niet meer van huis en werkte hij tot zijn laatste dagen. Op 18 april 1969 stierf I.G. Serebryakov. Hij was slechts 54 jaar oud. Ivan Grigorievich werd begraven in Moskou, op de Khimki-begraafplaats.

Er kan worden gesteld dat I.G. Serebryakov slaagde in het belangrijkste waar hij naar streefde: van een integrale levende plant in de natuur een object van wetenschappelijk onderzoek maken. Hij realiseerde zich dat de morfologie hiervoor de basis vormt, aangezien het hele complex van levensverschijnselen - zowel het verloop van interne processen als de reactie op externe invloeden - zich in planten manifesteert op morfologisch niveau. De vorm van een plant is een integraal resultaat en een externe uitdrukking van het proces van het plantenleven, dat Ivan Grigorievich interesseerde. De belichaming en externe expressie van het leven van een bepaald plantenorganisme is zijn levensvorm, die in de loop van de tijd verandert tijdens de ontogenese. Om het leven van een hele plant in de natuur te begrijpen en te bestuderen, heeft I.G. Serebryakov gebruikte de ontogenetische methode, uitgevoerd door middel van structurele analyse - het isoleren en bestuderen van ondergeschikte structurele eenheden van verschillende rangen die achtereenvolgens in het plantenlichaam verschijnen (scheuten - jaarlijks, monocarpisch, skeletachtig en hun systemen, inclusief gedeeltelijke struiken). Elk van deze eenheden ontstaat als resultaat van het groeiproces (morfogenetisch) en is daardoor een morfologische belichaming en een eenheid van biologische tijd. Ivan Grigorievich stelde zich tegelijkertijd een levende en integrale plant voor als een hiërarchisch systeem van ondergeschikte groei-eenheden (die tijdens de ontogenese voortdurend worden herschikt). Dit demonstreert zijn systematisch denken en systematische benadering van materiaal - voor het eerst in de plantenmorfologie.

I.G. realiseerde zich de dynamiek van de plantvorm. Serebryakov introduceerde daarmee in zijn wetenschappelijke ideeën het concept van tijd als een bepaalde fundamentele categorie van ‘plantenleven’ en de diversiteit ervan: in ritmologische studies wordt het gemeten aan de hand van de seizoenen van het jaar, in de studie van de morfogenese van individuele planten – aan perioden van dagen en maanden tot jaren, decennia en eeuwen. Maar in beide richtingen van zijn onderzoek (ritmologisch en de studie van levensvormen) heeft I.G. Vanaf het allereerste begin heeft Serebryakov ook het evolutionaire aspect in gedachten: processen die plaatsvinden op de schaal van historische (in de zin van de geschiedenis van de aarde) tijd.

Ideeën, ontwikkelingen en generalisaties van I.G. Serebryakov heeft bijgedragen aan het feit dat de studie van levensvormen, eerst van planten, en vervolgens van andere groepen organismen, vorm kreeg in een onafhankelijk wetenschapsgebied: biomorfologie. Ontworpen door I.G. Serebryakovs benadering van levende planten heeft een wereldbeschouwelijk karakter en kan dienen als een van de fundamenten van milieueducatie.

Literatuur: persoonlijkheid I.G. Serebryakov en zijn bijdrage aan de wetenschap

Rabotnov T.A. / Bulletin van MOIP. Afdeling Biologie. - 1970. - T.LXXV (1). - P. 5-19 (met een portret en een lijst met gedrukte werken van I.G. Serebryakov). Rabotnov T. A. Ter nagedachtenis aan Ivan Grigorievich Serebryakov / Rabotnov T. A., Sokolova N. P., Tikhomirov V. N. /

Uranov A.A. Ivan Grigorievich Serebryakov en zijn bijdrage aan de ontwikkeling van de plantenbiomorfologie (op de derde verjaardag van zijn dood) / Uranov A. A., Stepanov B. P. // Botanical Journal. - T. 57. - 1972. - Nr. 3. - P. 410-412.

Shafranova L.M. Ivan Grigorievich Serebryakov - man en wetenschapper / L. M. Shafranova. - M.: Prometheus, 2004. - 48 p. : ziek.

ShafranovaL. M. Ivan Grigorievich Serebryakov - man en wetenschapper (op de 90e verjaardag van zijn geboorte) / L. M. Shafranov // Bulletin van MOIP. Afdeling Biologie. - 2004. - T.109 (4). - Blz. 65-70.

Gatsuk L.E. De rol van de structureel-biologische methode I.G. Serebryakov in de vorming van biomorfologie als wetenschap // Biomorfologische studies in de moderne plantkunde: materialen van de internationale conferentie. "Biomorfoloog. onderzoek in de moderne plantkunde" (Vladivostok, 18-21 september 2007). - Vladivostok: BSI FEB RAS, 2007. - P. 3-6.

Dorokhina L.N. Ivan Grigorievich Serebryakov - leraar, wetenschapper, persoon (mijn herinneringen en geheugen van het hart) // Biomorfologische studies in de moderne plantkunde: materialen van internationaal. conf. “Biomorfologisch onderzoek in de moderne tijd. plantkunde" (Vladivostok, 18-21 september 2007). - Vladivostok: BSI FEB RAS, 2007. - blz. 6-9.

Shafranova L.M. Biomorfologie van planten en de invloed ervan op de ontwikkeling van de ecologie / Shafranova L. M., Gatsuk L.E., Shorina N. I. - M.: MPGU, 2009. - 86 p. : ziek.

Shafranova L.M. Ivan Grigorievitsj Serebryakov: leven op foto's: op de 100ste verjaardag van zijn geboorte [red. tekst, comp. L.M. Shafranova; onder algemeen red. V. P. Viktorova]. - Moskou, 2014. - 94 p. : ziek.

Shafranova L.M. I.G. Serebryakov: leven in de wetenschap en wetenschap in het leven // Proceedings of the IX International. conf. over de ecologische morfologie van planten, opgedragen aan de nagedachtenis van I.G. en T.I. Serebryakov: op de 100ste verjaardag van de geboorte van I.G. Serebryakova. T. 1 - Moskou: MPGU, 2014. - P. 6 - 17.

L.M. Shafranova
Moskouse Pedagogische Universiteit, Moskou

Karakum. I.G. Serebryakov bij een bloeiende Orobanchae

Afrika. I.G. Serebryakov bij een boom met plankvormige wortels

I.G. Serebryakov op excursie met medewerkers

Serebryakov Nikolai Gavrilovich werd geboren op 21 mei 2013 in het dorp Pukovaya, regio Tula, in een boerenfamilie. Russisch. Afgestudeerd aan de middelbare school. Hij werkte als monteur bij een wapenfabriek in Tula.
In 1932 studeerde hij af aan de vliegschool Osoaviakhim.
In het Rode Leger sinds april 1932. Afgestudeerd aan de genoemde 2e Rode Banner Militaire Pilotenschool. Osoaviachim in Borisoglebsk.
Hij voerde het bevel over een luchtsquadron van het aanvalsluchtvaartsquadron van de 253e aanvalsluchtbrigade.
Air Marshal Krasovsky herinnert zich: “In 1935 ontvingen we R-5 SSS-vliegtuigen. De hogere vliegsnelheid van de nieuwe aanpassing van de machine van Polikarpov breidde de gevechtsmogelijkheden aanzienlijk uit. Onze piloten begonnen nauwgezet schiet- en bombardementsoefeningen te oefenen...
De gevechtstraining van onze brigade werd getest tijdens herfstoefeningen samen met het gemechaniseerde korps. Het aanvalsvliegtuig moest de weg vrijmaken voor infanterie en tanks die de Velikaya-rivier overstaken en de ‘vijand’ op de westelijke oever aanvallen. De heuvelachtige bosrijke omgeving en het slechte weer dwongen ons serieus na te denken over het vluchtprofiel en verschillende opties te bedenken om het doel te naderen. Ervaren... detachementscommandanten... N.G. Serebryakov en anderen benaderden het probleem op creatieve wijze. De vliegtuigen, bijna tegen de grond gedrukt door lage wolken, verspreidden de infanterieclusters, vlogen langs de rivierbedding en legden een dicht rookgordijn, dat de geheime begeleiding van de oversteek verzekerde.
Maarschalk van de Sovjet-Unie Michail Nikolajevitsj Tukhachevsky, destijds plaatsvervangend volkscommissaris van Defensie, die bij de oefening aanwezig was, waardeerde de acties van de piloten zeer.”
Deelgenomen aan de nationale revolutionaire oorlog in Spanje. Vloog op SB. Vloog 113 gevechtsmissies. Bekroond met de Orde van de Rode Banier.
Deelgenomen aan de Sovjet-Finse oorlog. Hij was de commandant van de 5e Sbap Moermansk Luchtmachtgroep van het 14e Leger. Medio maart 1940 voerde het regiment onder bevel van majoor Serebryakov 567 missies uit om doelen diep achter de vijandelijke linies te bombarderen, waarbij hij zware verliezen leed aan mankracht en militair materieel. Hij werd onderscheiden met de tweede Orde van de Rode Banier.
Op 7 mei 1940 ontving majoor Nikolai Grigorievich Serebryakov vanwege zijn bekwame leiding van de gevechtsoperaties van het regiment in het Noordpoolgebied de titel Held van de Sovjet-Unie. Hij ontving de Gold Star-medaille nr. 456.
Lid van de CPSU(b) sinds 1940
Neemt vanaf juni 1941 deel aan de Grote Patriottische Oorlog. Voerde het bevel over het 58e Bomber Aviation Regiment aan het noordelijke, Leningrad- en noordwestelijke front. Vanaf juli 1942 - plaatsvervangend commandant van de 285e Bomber Air Division aan de fronten van Kalinin en West, vanaf december 1942 - aan het front van Stalingrad, vanaf april 1943 - aan het front van de Noord-Kaukasus.
In 1943 studeerde hij af aan de KUKS bij de vernoemde VVIA. Zjoekovski.
Vanaf januari 1944 - assistent en vervolgens senior assistent van de inspecteur-generaal voor de bommenwerperluchtvaart bij de generale staf van de luchtmacht van het Rode Leger. Nam deel aan de Wit-Russische en Lvov-Sandomierz offensieve operaties. Tijdens de Grote Patriottische Oorlog voerde hij 73 gevechtsmissies uit.
In 1952 studeerde hij af aan de Militaire Academie van de Generale Staf.
In 1953 was generaal-majoor Serebryakov van de luchtvaart lid van de commissie van het Ministerie van Defensie van de USSR om de luchtmacht van het militaire district van Moskou te controleren vanuit de generale staf van de luchtmacht. De commissie werd aangesteld in verband met de arrestatie van de commandant van de luchtmacht van het militaire district van Moskou, luitenant-generaal van de luchtvaart V.I. Stalin.
Dit was de eerste inspectie van de luchtmacht van het militaire district van Moskou sinds Stalins benoeming in deze functie in 1948. De audit bracht ernstige tekortkomingen aan het licht in de gevechtstraining en gevechtsbereidheid van de eenheden van de luchtmacht van het militaire district van Moskou, evenals talrijke schendingen van de financiële discipline. .
Op basis van het materiaal uit de audit werd Luchtvaartluitenant-generaal Stalin veroordeeld tot in totaal acht jaar gevangenisstraf en twee jaar diskwalificatie wegens “machtsmisbruik, machtsoverschot, machtsmisbruik, nalatige houding tegenover dienstverlening”, evenals voor “propaganda of agitatie die een oproep bevat om de Sovjetmacht omver te werpen, te ondermijnen of te verzwakken.”
Vervolgens voerde luitenant-generaal van de luchtvaart Serebryakov het bevel over een luchtdivisie, een luchtkorps, en diende op het hoofdkwartier van de langeafstandsluchtvaart.
In reserve sinds 1973. Woonde in Moskou.
Overleden op 3 juli 1988. Hij werd begraven in Moskou op de begraafplaats Kuntsevo.
Held van de Sovjet-Unie (7.05.40). Hij ontving twee Orden van Lenin, vier Orden van de Rode Vlag, de Orde van Alexander Nevski, twee Orden van de Patriottische Oorlog van de 1e graad, de Orde van de Rode Vlag van Arbeid, drie Orden van de Rode Ster en medailles. .

Literatuur:
1. Hun verheven prestatie is onsterfelijk. – 2e druk, herzien. en extra – Tula, 1983. blz. 482-484

Opmerkingen:
Krasovsky S.A. Het leven in de luchtvaart. - M.: Voenizdat, 1968. P. 93.
In eenheden van de luchtmacht van het militaire district van Moskou in de periode 1948-52. Er werd 9.651.000 roebel illegaal uitgegeven, 12.064.000 roebel onterecht uitgegeven en ruim 200.000 roebel werd verspild.

Serebryakov Gennady Viktorovich (30/01/1937 - 15/03/1996), dichter, zoon van een officier die in juni 1941 aan de westgrens deelnam aan de eerste strijd met de nazi's. Tijdens de oorlog was zijn vader V.A. Serebryakov de stafchef van een partijdige brigade in de Bryansk-bossen, waar hij sneuvelde in de strijd met de nazi's.

Serebryakov droeg door al zijn werk zijn loyaliteit aan de opdrachten en militaire glorie van zijn vader uit. Zijn poëzie, eerlijk, puur, doordrenkt van het zonlicht van goedheid en liefde, patriottisme en vijandigheid tegenover het kwaad, schittert van een verheven, echt Russisch woord. Hij is een uitstekende meester van liefdesliedjes, in het artistieke weefsel waarvan sarcasme, bijtende ironie met nauwelijks verborgen subtekst barst. Dit zijn de gedichten "Gasten", "Zwarte kolonels" ("En zo bereikten ze, valken, // Naar die hoogten waar engelen zingen. // En bevelen en hoge titels // Ze delen luidruchtig aan elkaar uit"), " Over merels” " (“Boven de lijsterbesvaandel, // Over de stilte van het water, // Opnieuw de gebroken band // De merels cirkelden rond. // Ze bleven rondhangen, zwierig, // De hele lijsterbesstruik: // Onverzadigbare hebzucht // En benijdenswaardige arrogantie..."). Hier hebben we het natuurlijk niet over vogels, maar over ‘heren’, op wier naam het woord ‘lijsters’ rijmt. Of de zin: “En de buurvrouw scheldt de arrogante geit uit met ‘Sobchak’ in haar hart.” Veel van Serebryakovs gedichten verheerlijken heldendom en patriottische prestaties ("Vooroorlogs lied", "Oh, waar kunnen jongens moed vinden", enz.). Vaak wendt de dichter zich tot het heroïsche verleden van het Russische volk ("Standing by the Kulikov Field", "Bobrok", "Mamai", enz.).

De dichter ontmoette de perestrojka van Gorbatsjov en de hervormingen van Jeltsin met scherpe afwijzing, wat tot uiting kwam in zijn gedichten ("Rusland, gekruisigd, wordt verkocht", "Niet alles is te koop voor geld"). De poëzie van Serebryakov is afgestemd op de muziek; zijn gedichten bevatten al melodieën. Het populaire lied 'Talks, conversations, heart to heart' reikt uit. De gesprekken zullen snel afnemen, maar de liefde zal blijven.” En dit heilige gevoel van liefde doordringt al het werk van Serebryakov.

I. Sjevtsov

De ouders van Serebryakov kwamen uit de omgeving van het beroemde dorp Palekh, uit boerenfamilies die betrokken waren bij de schildersbranche: de grootvader van Serebryakov was volgens de legende een erfelijke bogomaz, en de achternaam klonk vroeger als de Serebrokovs (gesmede zilveren lijsten voor pictogrammen). De vader van Serebryakov, Viktor Alekseevich, rende als jongen naar het front en werd een Rode commandant, een Chapaev-strijder. Nadat hij was afgestudeerd aan de commandantsschool, diende hij in verre garnizoenen, voornamelijk aan de grens. Gennady werd geboren tijdens een van de verhuizingen van het gezin, precies onderweg, en hij stond geregistreerd in Akmolinsk. De patriottische oorlog vond het gezin aan de westelijke grens; met het laatste echelon slaagden de moeder en de kinderen erin te evacueren. De Serebryaks brachten hun jeugd door in het dorp Smertino van hun grootvader, 5 km van Palekh.

Mijn vader stierf aan het front. Nadat hij meer dan anderhalfduizend kilometer had gelopen, gewond aan beide benen, langs de vijandelijke linies van de grens naar de Bryansk-regio, werd hij de stafchef van een partizaneneenheid. "Aan de partijdige Suvorov" - dit is de inscriptie op zijn obelisk. De zoon hoorde veel later over het lot van zijn vader aan de frontlinie, uit de verhalen van zijn medesoldaten. Het thema van de herinnering aan de oorlog zal een van de belangrijkste en patriottisch rijke thema's in zijn werk worden.

Na zijn afstuderen aan een industriële technische school werkte Serebryakov in textielfabrieken in de Wolga-regio. Hij begon al vroeg met het schrijven van poëzie. Maar mijn serieuze passie ontstond toen ik in de jaren vijftig naar de maagdelijke landen ging, en van daaruit stuurde ik een notitieboekje met gedichten naar het Literair Instituut, waar ik later ging studeren. De eerste boeken verschenen begin jaren zestig. Hun materiaal waren levensindrukken, en pathos werd bepaald door de sfeer van die tijd - het roekeloze enthousiasme van jonge veroveraars van de natuur: "En ik loop recht als een open plek door het struikgewas" ("Proseka", 1954); “De eerste paal wordt in de machtige kist van de steppe geslagen” (“Virgin Land”, 1957).

Journalistiek werk speelde een grote rol in de zelfbeschikking van de dichter: Serebryakov begon in de Shuya stadskrant "Banner of Communism", de Ivanovo-jeugdkrant "Leninets" (waar zijn eerste poëtische publicaties verschenen), later werkte hij in "Komsomolskaya Pravda" , het tijdschrift “Jonge Garde”, lid van de redactie van Our Contemporary.

Zijn journalistiek en burgerzin bepaalden onmiddellijk zijn poëtische individualiteit. Ideologische rechtlijnigheid en patriottische retoriek wogen vaak zwaarder dan de levendige lyrische intonatie in zijn gedichten uit de jaren zeventig en tachtig. De titels van zijn gedichten uit deze tijd lijken op de koppen van hoofdartikelen ("The Ballad of the Hammer and Sickle", "The Ballad of the Commissar"), en de thema's lijken op politieke informatie. De volgende erkenning is indicatief: “de wereld is verdeeld in wit en rood / Er zijn kleurenschema’s, er zijn tinten. / Maar ik zie de wereld nog steeds in contrast.” De democratie van stijl en vers veranderde enkele van zijn poëtische werken in liedjes ("Ganzen-Zwanen", "Gesprekken", "Loves - Doesn't Love").

Het levende lyrische element barstte los in de landschapsteksten, wat aanleiding gaf tot gedenkwaardige, niet-geleende beelden en verschillende intonaties: "De bosuil draaide opnieuw, / huilt over het timide water" ("De ziel is angstig en onduidelijk...", 1975 ); “In de wimpers van rode zegge / Lake-ogen bevriezen” (“Alsof de lucht fragmenten waren...”, 1966); “Een oranje paard strompelde / De zon graast in de wei” (“Opnieuw verstoorde iets mijn ziel...”); “Krullend en donker, zoals Poesjkin / Esdoorn langs de weg staat” (“Road to Boldino”, 1971); “De wilde bijen cirkelen rond. / Tsjernobyl is bitter. / En de chronometer van de sprinkhaan / Gevoelig / Klopt in het gras” (“Hier komt de top van de zomer...”, 1978). Maar soms vermeed de dichter zelfs in dit onderwerp de ideologische 'lading' ('Klaprozen') niet.

In het werk van Serebryakov nemen experimenten in het gedichtgenre een vrij grote plaats in. Daarin volgt Serebryakov het pad van het combineren van het historische met het actuele, het biografische met het fictieve (“Pioniers” (1969-72); “Frontlinie-soldaten” (1974-75). In deze serie wordt de gedicht-legende over Palekh “Sunny Horses” (1971-76) valt op), vakkundig gekleurd met originele metaforische beelden: “wanneer raakten de hoeven van de paarden / raakte je hart?”; “de karmozijnrode kleuren van dromen... vlammend, onstuimig, met de gesmolten zon in het bloed.”

Het boek "Nightingales in the Snow" (M., 1988) werd Serebryakovs laatste levensboek en schetste duidelijk het drama van zijn generatie, die zijn idealen niet wilde verloochenen. De journalistiek en retoriek van Serebryakovs poëzie worden nieuw leven ingeblazen vanuit een nieuw perspectief: “Ze kiezen niet voor het vaderland, / ze behoren tot het vaderland” (“Spell”); "Ze zullen met hun hart naar hun thuisland in het bos vallen, / Om het te verwarmen van de kou" ("Nightingales in the Snow"). Tegelijkertijd is het tegen deze algemene achtergrond onmogelijk om echte poëtische vondsten niet op te merken: “Opnieuw gaat Rusland, gaat... / Maar waar? / Waar? / Waar?!" (“Op het station”); "In de ogen van de melancholie van de wereld... / Alleen de kindertijd van viooltjes / Op de strikte stof van een geklede jas" ("Naar het portret van Batyushkov met een bloem in zijn knoopsgat"); "Als kolen van het penseel stak ik aan / en hief ik boven mezelf" ("Rowan").

Serebryakov probeerde ook proza uit. In 1985 publiceerde hij een historische roman over de dichter-krijger Denis Davydov. De afgelopen jaren begon hij te werken aan een roman over een soortgelijk onderwerp over de oudste zoon van Poesjkin, Alexander, een professionele militair.

De verwarring en bitterheid van de uitkomsten van het leven, het creatieve gebrek aan vraag van de nieuwe tijd zijn te horen in Serebryakovs late poëtische bekentenissen: “Ik zit met mijn voorhoofd in mijn handpalm, / En ik denk vermoeid aan maar één ding, / Over hoe snel het verleden is gegaan, / en de toekomst / nooit is gekomen "

KISharafadina

Gebruikte materialen uit het boek: Russische literatuur van de 20e eeuw. Prozaschrijvers, dichters, toneelschrijvers. Biobibliografisch woordenboek. Deel 3. P - Y. p.320-322.

Lees verder:

Russische schrijvers en dichters (biografisch naslagwerk).

Essays:

Opheldering: gedichten. Ivanovo, 1963;

Pole of Joy: nieuw gedichtenboek. Jaroslavl, 1965;

Alleen met Rusland: Gedichtenboek. M., 1969;

In de naam van de liefde: Boek met songteksten. M., 1976;

Rook van het vaderland: boek met gedichten. M., 1977;

Calico regenboog. M., 1980;

Zonnepaarden: gedicht. M., 1982;

Middag. M., 1984;

Denis Davydov: roman. M., 1985;

Favorieten: Gedichten. Gedichten. M., 1987;

Nachtegalen in de sneeuw: gedichten en gedicht. M., 1988.

Literatuur:

Taganov L. Rond het “lyrische frame” // Jongeren over jongeren. M., 1974. P.246-251;

Taganov L. Over poëtische meridianen. Jaroslavl, 1975. P.94-104;

Serdyuk V. Vaderland. Jaroslavl, 1978. P.100-116;

Shevtsov I. Helder talent // Literair Rusland. 1997. Nr. 9;

Tussen verleden en toekomst: postuum gedichtenbundel. Herinneringen aan vrienden. Ivanovo, 1998.

Om de levensvormen van planten te classificeren, gebruikte hij één enkel kenmerk dat een grote adaptieve betekenis heeft: de positie van de vernieuwende knoppen ten opzichte van het bodemoppervlak. Hij ontwikkelde dit systeem eerst voor planten in Midden-Europa, maar breidde het vervolgens uit naar planten uit alle klimaatzones.

Raunkier verdeelde alle planten in vijf typen (1903), waarvan hij later subtypen identificeerde (1907).

1. Fanerofyten. Vernieuwingsknoppen of scheutpunten bevinden zich tijdens ongunstige seizoenen min of meer hoog in de lucht en zijn blootgesteld aan alle wisselvalligheden van het weer. Ze zijn onderverdeeld in 15 subtypen, afhankelijk van de planthoogte, het ritme van de bladontwikkeling, de mate van knopbescherming en de consistentie van de stengel. Een van de subtypen zijn epifytische fanerofyten.

2. Chamefyten. Vernieuwingsknoppen bevinden zich aan het grondoppervlak of niet hoger dan 20-30 cm. In de winter zijn ze bedekt met sneeuw. Ze zijn onderverdeeld in 4 subtypes.

3. Hemicryptofyten. Vernieuw knoppen of scheutpunten op het grondoppervlak, vaak bedekt met strooisel. Bevat drie subtypen en kleinere divisies.

4. Cryptofyten. Vernieuwingsknoppen of scheutpunten worden in de grond (geofyten) of onder water (helofyten en hydrofyten) bewaard. Ze zijn onderverdeeld in 7 subtypes.

5. Therofyten. Ze tolereren ongunstige seizoenen alleen in zaden.

Raunkier geloofde dat levensvormen zich historisch ontwikkelen als gevolg van de aanpassing van planten aan klimatologische omstandigheden. Hij noemde de procentuele verspreiding van soorten naar levensvormen in plantengemeenschappen in het studiegebied biologisch spectrum. Voor verschillende zones en landen werden biologische spectra samengesteld, die als klimaatindicatoren konden dienen. Zo werd het hete en vochtige klimaat van de tropen het ‘fanerofytenklimaat’ genoemd, de gematigd koude gebieden een ‘hemicryptofytenklimaat’ en de poollanden een ‘chamefytenklimaat’.

Critici van Raunkier's opvattingen merken op dat zijn soorten levensvormen te uitgebreid en heterogeen zijn: chamefyten omvatten planten met verschillende relaties met het klimaat; er zijn er veel in zowel toendra's als halfwoestijnen. En niet alleen het moderne klimaat bepaalt het scala aan levensvormen, maar ook een complex van bodem- en lithologische omstandigheden, evenals de geschiedenis van de vorming van flora en de invloed van de menselijke cultuur. Niettemin blijft Raunkier's classificatie van levensvormen van planten populair en wordt deze nog steeds gewijzigd.

De meest ontwikkelde classificatie van levensvormen van angiospermen en coniferen op basis van ecologische en morfologische kenmerken is het systeem van I.G. Serebryakov (1962, 1964). Het is hiërarchisch, het gebruikt een combinatie van een groot aantal kenmerken in een ondergeschikt systeem en de volgende eenheden worden aangenomen: afdelingen, typen, klassen, subklassen, groepen, subgroepen, soms secties en de levensvormen zelf. De levensvorm zelf is de basiseenheid van het ecologische systeem van planten.

Onder levensvorm Als een eenheid van ecologische classificatie begrijpt I.G. Serebryakov het geheel van volwassen generatieve individuen van een bepaalde soort in bepaalde groeiomstandigheden, met een uniek uiterlijk, inclusief bovengrondse en ondergrondse organen.

Ze hebben 4 afdelingen van levensvormen toegewezen:

1. Afdeling A. Houtachtige planten. Bevat 3 soorten: bomen, struiken, struiken.

2. Afdeling B. Halfhoutige planten. Bevat 2 soorten: subheesters en subheesters.

3. Afdeling B. Gemalen kruiden. Bevat 2 soorten: polycarpische en monocarpische kruiden.

4. Afdeling G. Aquatische kruiden. Bevat 2 soorten: amfibische grassen, drijvende en ondergedompelde grassen.

Laten we eens kijken naar de positie van specifieke planten in het systeem van levensvormen van I.G.

De hartlinde behoort tot de afdeling houtige planten, de kroonvormende klasse met volledig verhoute langwerpige scheuten, de terrestrische subklasse, de groep met ondergrondse wortels, de rechtopstaande subgroep, het enkelstammige gedeelte (bostype) en loofbomen.

Wilde aardbeien behoren tot de afdeling van terrestrische kruiden, het polycarpische type, de klasse van kruidachtige polycarpics met assimilerende scheuten van een niet-succulent type, de subklasse van stolonvormende en kruipende, de groep van stolonvormende, de subgroep van terrestrische stolonen . De inheemse levensvorm van de wilde aardbei kan worden gekarakteriseerd als een plant met korte wortelstokken, troswortels, rozetscheuten en bovengrondse uitlopers.

I.G. Serebryakov merkte de onvolledigheid en onvolledigheid van zijn classificatie op vanwege de slechte kennis van de levensvormen van planten in verschillende gemeenschappen, met name tropische regenwouden. De gewoonte van tropische bomen wordt vaak niet alleen bepaald door de aard van de stammen en kronen, maar ook door de wortelsystemen, zodat deze laatste een belangrijk kenmerk zijn bij het classificeren van de levensvormen van bomen. Kruidachtige planten hebben een kortere duur van bovengrondse assen, verschillende ritmes van seizoensontwikkeling en verschillende karakters van bovengrondse en ondergrondse organen. Ze zijn vaak vegetatief mobiel, hebben een hoge zaadproductiviteit en zijn beter aangepast dan bomen om een grote verscheidenheid aan habitats te koloniseren, soms onder zeer zware omstandigheden. Daarom is de diversiteit aan levensvormen in terrestrische kruidachtige planten ongewoon groot.

Diversiteit en variabiliteit van plantaardige levensvormen.

I.G. Serebryakov schetste parallelle rijen levensvormen van angiospermen en veronderstelde verbindingen daartussen (Fig. 2). Onder vergelijkbare omstandigheden kwamen liaanvormige, kussenvormige, kruipende en sappige vormen samen tussen zowel houtachtige als kruidachtige planten. Kussenvormige houtachtige en kruidachtige vormen worden bijvoorbeeld vaak aangetroffen onder omstandigheden met goede verlichting, maar bij lage lucht- en bodemtemperaturen, met extreem droge grond en lage luchtvochtigheid, met frequente en harde wind. Ze komen veel voor in hooglanden, toendra's, woestijnen, subantarctische eilanden en andere plaatsen met vergelijkbare omstandigheden.

Rijst. 2. Parallelle reeksen levensvormen van angiospermen en hun veronderstelde verbindingen (volgens IG Serebryakov, 1955)

Soortgelijke levensvormen ontstonden convergent in verschillende systematische groepen. In het dorre klimaat van woestijnen wordt dezelfde levensvorm van stengelvetplanten bijvoorbeeld aangetroffen in cactussen in Amerika, in euphorbia's en slipweeds in Afrika. Zowel nauw verwante soorten (bijvoorbeeld manchetten) als soorten uit verschillende families kunnen dezelfde levensvorm hebben. De levensvormen van polycarpics met losse struiken en een vezelig wortelsysteem omvatten weidezwenkgras en timotheegras (granen), harig gras (ruminaceae), gewone zegge (sedgeaceae), enz.

Tegelijkertijd kan één soort verschillende levensvormen hebben. Tijdens de ontogenese vindt bij de meeste planten een verandering in levensvormen plaats, omdat bij groei en ontwikkeling de habitus soms behoorlijk aanzienlijk verandert. Bij kruiden wordt het penwortelsysteem vaak vervangen door een vezelig systeem, rozetscheuten worden vervangen door halfrozetscheuten, de caudex verandert van eenkoppig naar meerkoppig, enz. Soms verandert de gewoonte van een plant op natuurlijke wijze met de seizoenen. . Bij klein hoefblad en longkruid komen in het onduidelijke voorjaar langwerpige generatieve scheuten met kleine blaadjes uit de wortelstokken.

Eind mei - begin juni, na de vruchtvorming, sterven ze af, en uit de knoppen op de wortelstokken van dezelfde individuen groeien verkorte rozet-vegetatieve scheuten met grote bladeren, die tot de herfst fotosynthetiseren. In het prachtige colchicum wordt de generatieve plant elke herfst weergegeven door een knol en een bloem die eruit steekt, en in de lente door een bladachtige scheut, aan de bovenkant waarvan de fruitcapsule rijpt. In dergelijke gevallen kunnen we erover praten pulserende levensvormen.

De levensvorm van een soort kan binnen zijn verspreidingsgebied variëren onder verschillende geografische en omgevingsomstandigheden. Veel boomsoorten aan de grenzen van hun verspreidingsgebied vormen struikachtige, vaak kruipende vormen, bijvoorbeeld gewone sparren in het verre noorden, Siberische sparren in de zuidelijke Oeral en het Khibiny-gebergte.

Individuele boomsoorten worden vertegenwoordigd door verschillende levensvormen in dezelfde geografische gebieden en zelfs in dezelfde fytocenoses (Fig. 3).

Linde kan bijvoorbeeld worden weergegeven in fytocenoses:

1) eenstammige boom;

2) een hakhoutvormende boom;

3) een kleine boom met 2-3 stammen;

4) een meerstammige boom - de zogenaamde struikboom;

5) klompvormende boom;

6) enkelloops peuken;

7) meerstammige uiteinden;

8) optioneel elfachtig hout.

In het midden van het verspreidingsgebied, onder optimale omstandigheden - in Oekraïne, in de regio's Tula en Penza, overheersen compacte levensvormen van linde nabij de noordoostelijke grens in de Midden-Oeral - dwerglinde. Struikbomen verschijnen na het kappen van enkelstammige bomen en wanneer de hoofdas wordt beschadigd door vorst en ongedierte. De facultatieve dwergboom maakt deel uit van het kreupelhout, meestal beperkt tot zwaar beschaduwde gebieden, hellingen en ravijnbodems. Wanneer de lichtomstandigheden verbeteren, kan dwergdwerg veranderen in een struikachtige vorm of een klompvormende boom worden. Gordijn is een struikgewas gevormd uit één plant. Junkies - Dit zijn onderdrukte, laagblijvende planten die zijn gekweekt met een gebrek aan licht en vocht. Bij jonge planten sterven de toppen van de leidende scheuten af, en daarna de zijscheuten. Na 20-30 jaar in deze staat te hebben geleefd, kunnen de scheuten afsterven zonder ooit uit de graslaag te komen; de lichtomstandigheden verbeteren, de scheuten kunnen hakhout vormen.

Andere bomen - iep, esdoorn, haagbeuk, vogelkers en sommige struiken - euonymus, kamperfoelie, kamperfoelie, hazelaar en andere, hebben ook een breed scala aan levensvormen. In de bossen van het Verre Oosten groeit Schisandra chinensis onder verschillende omgevingsomstandigheden, hetzij als liaan of als grondstruik. Bij kruidachtige planten wordt ook vaak een intraspecifieke diversiteit aan levensvormen waargenomen.

Afb.3. Varianten van de levensvorm van de hartvormige linde (volgens A. A. Chistyakova, 1978):

1 - eenstammige boom; 2 - spruitvormende boom; 3 - kleine loop; 4 - meerloops; 5 - klompvormende boom; 6 - stok met één vat; 7 - stok met meerdere vaten; 8 - optioneel elfachtig hout

Ecologische plantengroepen in relatie tot water

Hydatofyten zijn waterplanten die geheel of vrijwel geheel in water staan. Daartoe behoren bloeiende planten die secundair zijn overgestapt op een aquatische levensstijl (elodea, fonteinkruid, waterboterbloemen, vallisneria, urut, enz.). Wanneer deze planten uit het water worden gehaald, drogen ze snel uit en sterven ze af. Ze hebben verkleinde huidmondjes en geen cuticula. Er is geen transpiratie in dergelijke planten en water komt vrij via speciale cellen - hydathoden.

Rijst. 4. Dwarsdoorsnede van de stengel van Myriophyllum verticillatum (volgens TK Goryshina, 1979)

De bladmessen van hydatofyten zijn in de regel dun, zonder mesofyldifferentiatie en vaak ontleed, wat bijdraagt aan een vollediger gebruik van zonlicht verzwakt in water en de opname van CO 2. Variatie van bladeren wordt vaak uitgedrukt - heterophylly; veel soorten hebben drijvende bladeren met een lichte structuur. Door water ondersteunde scheuten hebben vaak geen mechanisch weefsel; het aerenchym is daarin goed ontwikkeld (figuur 4).

Het wortelsysteem van bloeiende hydatofyten is sterk verminderd, soms volledig afwezig of heeft zijn belangrijkste functies verloren (bij eendenkroos). De opname van water en minerale zouten vindt plaats over het gehele oppervlak van het lichaam. Bloeiende scheuten dragen in de regel bloemen boven water (bestuiving vindt minder vaak plaats in water), en na bestuiving kunnen de scheuten weer onder water komen en vindt rijping van fruit onder water plaats (vallisneria, elodea, fonteinkruid, enz.).

Hydrofyten- dit zijn terrestrische waterplanten, gedeeltelijk ondergedompeld in water, die groeien langs de oevers van reservoirs, in ondiepe wateren en in moerassen. Ze worden aangetroffen in gebieden met een grote verscheidenheid aan klimatologische omstandigheden. Deze omvatten gewone riet, weegbree chastuha, driebladige algen, goudsbloem en andere soorten. Ze hebben beter geleidende en mechanische weefsels ontwikkeld dan hydatofyten. Aerenchyma komt goed tot uiting. In droge gebieden met sterke zonnestraling hebben hun bladeren een lichte structuur. Hydrofyten hebben een epidermis met huidmondjes, de transpiratiesnelheid is erg hoog en ze kunnen alleen groeien met een constante, intensieve opname van water.

Hygrofyten- terrestrische planten die leven in omstandigheden met een hoge luchtvochtigheid en vaak op natte bodems. Onder hen zijn er schaduw en licht. Schaduwhygrofyten zijn planten uit de lagere lagen van vochtige bossen in verschillende klimaatzones (impatiens, alpencirkel, distel, veel tropische kruiden, enz.). Vanwege de hoge luchtvochtigheid kan transpiratie voor hen moeilijk zijn, dus om het watermetabolisme te verbeteren, hydathoden of waterhuidmondjes, scheiden druppelvormig water af en ontwikkelen zich op de bladeren. De bladeren zijn vaak dun, met een schaduwstructuur, met een slecht ontwikkelde cuticula, en bevatten veel vrij en slecht gebonden water. Het watergehalte van weefsels bereikt 80% of meer. Wanneer zelfs maar een korte en milde droogte optreedt, ontstaat er een negatieve waterbalans in de weefsels, waardoor de planten verwelken en kunnen afsterven.

Lichte hygrofyten omvatten soorten open habitats die groeien op constant vochtige grond en in vochtige lucht (papyrus, rijst, kernhout, moerasbedstro, zonnedauw, enz.). Overgangsgroepen - mesohygrofyten En hygromesofyten.

Mesofyten kunnen korte en niet erg ernstige droogte verdragen. Dit zijn planten die groeien met gemiddeld vocht, matig warme omstandigheden en een redelijk goede toevoer van minerale voeding. Mesofyten omvatten groenblijvende bomen van de bovenste lagen van tropische bossen, loofbomen van savannes, boomsoorten van vochtige groenblijvende subtropische bossen, zomergroene bladverliezende soorten van gematigde bossen, kreupelhoutstruiken, kruidachtige planten van eiken brede grassen, planten van ondergelopen en niet al te droge hooglandweiden, efemeriden en efemeroïden in de woestijn, veel onkruid en de meeste gecultiveerde planten. Uit de bovenstaande lijst blijkt duidelijk dat de groep mesofyten zeer uitgebreid en heterogeen is. Wat betreft hun vermogen om hun watermetabolisme te reguleren, staan sommige dicht bij hygrofyten (mesohygrofyten), anderen - tot droogteresistente vormen (mesoxerofyten).

Xerofyten groeien op plaatsen met onvoldoende vocht en hebben aanpassingen waardoor ze water kunnen verkrijgen als er een tekort aan is, de verdamping van water beperken of het kunnen opslaan tijdens droogte. Xerofyten zijn beter in staat het watermetabolisme te reguleren dan alle andere planten en blijven daarom actief tijdens langdurige droogte. Dit zijn planten van woestijnen, steppen, hardbladige groenblijvende bossen en struikgewas, zandduinen.

Xerofyten zijn onderverdeeld in twee hoofdtypen: vetplanten en sclerofyten

Vetplanten zijn vetplanten met een sterk ontwikkeld waterbergend parenchym in verschillende organen. Stamvetplanten - cactussen, slipweeds, cactusachtige euphorbia's; bladvetplanten - aloë, agaves, mesembryanthemums, juvenielen, sedums; wortelvetplanten - asperges. In de woestijnen van Midden-Amerika en Zuid-Afrika kunnen vetplanten het landschap bepalen.

De bladeren, en in het geval van hun verkleining, de stengels van vetplanten, hebben een dikke cuticula, vaak een dikke wasachtige laag of dichte beharing. De huidmondjes zijn ondergedompeld en komen uit in een opening waar waterdamp wordt vastgehouden.

Overdag zijn ze gesloten. Dit helpt vetplanten om het opgehoopte vocht vast te houden, maar het verslechtert de gasuitwisseling en maakt het moeilijk voor CO 2 om de plant binnen te dringen. Daarom absorberen veel vetplanten uit de families van lelies, bromelia's, cactussen en crassulaceae 's nachts CO 2 met open huidmondjes, dat pas de volgende dag wordt verwerkt in het proces van fotosynthese. Opgenomen CO 2 wordt omgezet in malaat. Bovendien worden koolhydraten bij het 's nachts ademen niet afgebroken tot kooldioxide, maar tot organische zuren, die vrijkomen in celsap.

Overdag worden malaat en andere organische zuren in het licht afgebroken, waardoor CO 2 vrijkomt, dat wordt gebruikt bij het fotosyntheseproces. Grote vacuolen met celsap slaan dus niet alleen water op, maar ook CO 2. Omdat vetplanten 's nachts kooldioxide vastleggen en dit overdag tijdens de fotosynthese verwerken, voorzien ze zichzelf van koolstof zonder het risico te lopen op overmatig waterverlies, maar de schaal van de kooldioxide-inname is bij deze methode klein en vetplanten groeien langzaam.

De osmotische druk van het celsap van vetplanten is laag - slechts 3 10 5 - 8 10 5 Pa (3-8 atm), ze ontwikkelen een kleine zuigkracht en kunnen alleen water opnemen door atmosferische neerslag die in de top is gesijpeld laag grond. Hun wortelsysteem is ondiep, maar zeer verspreid, wat vooral kenmerkend is voor cactussen.

Sclerofyten- dit zijn planten die daarentegen droog van uiterlijk zijn, vaak met smalle en kleine bladeren, soms in een buis gerold. De bladeren kunnen ook worden ontleed, bedekt met haren of een wasachtige laag. Sclerenchyma is goed ontwikkeld, waardoor planten tot 25% vocht kunnen verliezen zonder te verwelken, zonder schadelijke gevolgen. Gebonden water overheerst in cellen. De zuigkracht van de wortels bedraagt enkele tientallen atmosferen, waardoor je met succes water uit de grond kunt halen. Bij gebrek aan water wordt de transpiratie sterk verminderd. Sclerofyten kunnen in twee groepen worden verdeeld: euxerofyten en stypaxerofyten.

NAAR euxerofyten Deze omvatten veel steppeplanten met rozet en halfrozet, sterk behaarde scheuten, onderheesters, sommige grassen, koude alsem, edelweiss edelweiss, enz. Deze planten creëren de grootste biomassa gedurende een periode die gunstig is voor het groeiseizoen, en in de hitte hun niveau van metabolische processen is zeer laag.

Stypaxerofyten is een groep smalbladige graszoden (veergras, dunpootgras, zwenkgras, enz.). Ze worden gekenmerkt door een lage transpiratie tijdens droge perioden en kunnen bijzonder ernstige weefseluitdroging verdragen. De bladeren, in een buis gerold, hebben binnenin een vochtige kamer. Transpiratie vindt plaats via huidmondjes die in groeven in deze kamer zijn ingebed, waardoor vochtverlies wordt verminderd.

Naast de genoemde ecologische plantengroepen worden ook een aantal gemengde of tussenliggende typen onderscheiden.

Verschillende manieren om de wateruitwisseling te reguleren zorgden ervoor dat planten landgebieden met verschillende ecologische omstandigheden konden bevolken. De diversiteit aan aanpassingen ligt dus ten grondslag aan de verspreiding van planten over het aardoppervlak, waar vochtgebrek een van de belangrijkste problemen van ecologische aanpassing is.

Temperatuurgrenzen voor het bestaan van soorten

Gemiddeld vereist het actieve leven van organismen een vrij smal temperatuurbereik, beperkt door de kritische drempels van bevriezing van water en thermische denaturatie van eiwitten, ongeveer binnen het bereik van 0 tot +50 °C. De grenzen van optimale temperaturen moeten dienovereenkomstig nog smaller zijn. In werkelijkheid worden deze grenzen echter bij veel soorten in de natuur overwonnen als gevolg van specifieke aanpassingen. Er zijn ecologische groepen organismen waarvan het optimale naar lage of hoge temperaturen verschuift.

Cryofielen- soorten die de voorkeur geven aan kou en gespecialiseerd zijn in het leven onder deze omstandigheden. Meer dan 80% van de biosfeer van de aarde behoort tot constant koude gebieden met temperaturen onder +5 °C - dit zijn de diepten van de Wereldoceaan, Arctische en Antarctische woestijnen, toendra's en hooglanden. De soorten die hier leven hebben een verhoogde kouderesistentie. De belangrijkste mechanismen van deze aanpassingen zijn biochemisch. Enzymen van koudeminnende organismen hebben structurele kenmerken die hen in staat stellen de activeringsenergie van moleculen effectief te verminderen en het cellulaire metabolisme in stand te houden bij temperaturen dichtbij 0 °C. Mechanismen die ijsvorming in cellen voorkomen, spelen ook een belangrijke rol. In dit geval worden twee belangrijke manieren geïmplementeerd: weerstand tegen bevriezing (weerstand) en weerstand tegen bevriezing (tolerantie).

De biochemische manier om bevriezing tegen te gaan is de ophoping in cellen van macromoleculaire stoffen - antivries, die het vriespunt van lichaamsvloeistoffen verlagen en de vorming van ijskristallen in het lichaam voorkomen. Dit type aanpassing aan de koude is bijvoorbeeld aangetroffen bij Antarctische vissen van de nototheniaceae-familie, die bij een lichaamstemperatuur van -1,86 ° C leven en onder het oppervlak van vast ijs zwemmen in water met dezelfde temperatuur. De kleine kabeljauw in de Noordelijke IJszee zwemt in wateren met temperaturen niet hoger dan +5 °C, en paait in de winter in onderkoelde wateren voor de kust. Diepzeevissen in de poolgebieden bevinden zich voortdurend in een onderkoelde toestand.

Voor micro-organismen is vastgelegd bij welke temperatuur maximale celactiviteit nog mogelijk is. In koelruimtes kunnen vleesproducten bederven door de activiteit van bacteriën bij temperaturen tot -10-12 °C. Onder deze temperaturen vindt geen groei en ontwikkeling van eencellige organismen plaats.

Een andere manier van koudebestendigheid is tolerantie voor bevriezing - geassocieerd met een tijdelijke stopzetting van de actieve toestand (hypobiose of cryptobiose).

De vorming van ijskristallen in cellen verstoort onomkeerbaar hun ultrastructuur en leidt tot de dood. Maar veel cryofielen kunnen ijsvorming in extracellulaire vloeistoffen verdragen. Dit proces leidt tot gedeeltelijke uitdroging van cellen, waardoor hun stabiliteit toeneemt. Bij insecten verhindert de ophoping van beschermende organische stoffen, zoals glycerol, sorbitol, mannitol en andere, de kristallisatie van intracellulaire oplossingen en zorgt ervoor dat ze kritische vorstperioden in een staat van verdoving kunnen overleven.

Zo zijn loopkevers in de toendra bestand tegen onderkoeling tot -35 °C, waarbij ze in de winter tot 25% glycerol ophopen en het watergehalte in het lichaam verminderen van 65 naar 54%. In de zomer wordt glycerol niet in hun lichaam aangetroffen. Sommige insecten overleven de winter tot -47 en zelfs -50 °C met bevriezing van extracellulair, maar niet intracellulair vocht. Mariene bewoners hebben vrijwel geen last van temperaturen onder de -2 °C, maar ongewervelde dieren in het intergetijdengebied (weekdieren, zeepokken, enz.) verdragen in de winter bij eb bevriezing tot - (15-20) °C. Onder een microscoop zien de cellen er gerimpeld uit, maar er worden geen ijskristallen in aangetroffen. Weerstand tegen bevriezing kan zich ook manifesteren bij eurythermale soorten, waarvan de optimale ontwikkelingstemperaturen verre van 0 °C liggen.

Thermofielen- dit is een ecologische groep soorten waarvan de optimale levensactiviteit beperkt is tot het gebied met hoge temperaturen. Thermofilie is kenmerkend voor veel vertegenwoordigers van micro-organismen, planten en dieren die worden aangetroffen in warmwaterbronnen, op het oppervlak van verwarmde bodems, bij het ontbinden van organische resten tijdens hun zelfverhitting, enz.

De bovenste temperatuurgrenzen van het actieve leven verschillen tussen verschillende groepen organismen. De meest resistente bacteriën. Bij een van de soorten archaebacteriën, die veel voorkomen op diepten rond thermale bronnen (“rokers”), werd experimenteel het vermogen ontdekt om cellen te groeien en te delen bij temperaturen boven +110 ° C. Sommige bacteriën die zwavel oxideren, zoals Sulfolobus acidocaldarius, vermenigvuldigen zich bij +(85-90)°C. Van een aantal soorten is zelfs het vermogen ontdekt om in bijna kokend water te groeien. Uiteraard zijn niet alle bacteriën actief bij zulke hoge temperaturen, maar de diversiteit van dergelijke soorten is behoorlijk groot.

De bovenste temperatuurdrempels voor de ontwikkeling van cyanobacteriën (blauwalgen) en andere fotosynthetische prokaryoten liggen in het onderste bereik van +70 tot +73 °C. Thermofielen die groeien bij +(60-75) °C worden aangetroffen onder zowel aerobe als anaerobe bacteriën, sporenvormende bacteriën, melkzuur, actinomyceten, methaanvormende enz. In inactieve toestand kunnen sporenvormende bacteriën tot +200 graden Celsius weerstaan. °C gedurende tientallen minuten, wat de wijze van sterilisatie van voorwerpen in autoclaven demonstreert.

De thermische stabiliteit van bacteriële eiwitten wordt gecreëerd door een aanzienlijk aantal kleine veranderingen in hun primaire structuur en extra zwakke bindingen die de vouwing van moleculen bepalen. Het gehalte aan guanine en cytosine is verhoogd in transport- en ribosomaal RNA van thermofielen. Dit basenpaar is thermostabieler dan het adenine-uracilpaar.

Temperatuurstabiliteit die de gemiddelde norm overschrijdt, komt dus voornamelijk voor als gevolg van biochemische aanpassingen.

Te midden van eukaryotisch organismen - schimmels, protozoa, planten en dieren - er zijn ook thermofielen, maar hun tolerantieniveau voor hoge temperaturen is lager dan dat van bacteriën. De groeilimieten van paddenstoelenmycelium zijn +(60-62) °C. Er zijn tientallen soorten bekend die actief kunnen zijn bij +50 °C en hoger in habitats zoals compost, hooibergen, opgeslagen graan, verwarmde grond, stortplaatsen, enz. Protozoa - amoeben en ciliaten, eencellige algen kunnen zich vermenigvuldigen tot temperaturen van + (54). -56) °C Hogere planten kunnen kortetermijnverwarming tot +(50-60) °C verdragen, maar actieve fotosynthese, zelfs bij woestijnsoorten, wordt geremd door temperaturen boven +40 °C.

In Soedan-grascellen bij +48 °C stopt de beweging van het cytoplasma dus na 5 minuten. De kritische lichaamstemperatuur van sommige dieren, bijvoorbeeld woestijnhagedissen, kan +(48-49) °C bereiken, maar voor de meeste soorten zijn lichaamstemperaturen boven +(43-44) °C onverenigbaar met het leven vanwege de mismatch van fysiologische processen en eiwitten. coagulatie collageen. Dus naarmate de organisatie van levende wezens complexer wordt, neemt hun vermogen om actief te zijn bij hoge temperaturen af.

Door nauwe specialisatie en latente toestanden worden de grenzen van het leven in relatie tot individuele omgevingsfactoren enorm vergroot. Als de gemiddelde temperatuurgrenzen van de activiteit van organismen worden gekenmerkt door een bereik van 0 tot +(40-45) °C, dan breiden gespecialiseerde soorten (cryofielen en thermofielen) deze meer dan twee keer uit (van -10 tot ongeveer +110 °C), en in een staat van cryptobiose en in schijndood zijn sommige levensvormen bestand tegen temperaturen dichtbij het absolute nulpunt of ruim boven het kookpunt van soorten.

MET Erebryakov Nikolai Gavrilovich - commandant van het 5e afzonderlijke hogesnelheivan de Moermansk Air Force-groep van het 14e leger, majoor.
Geboren op 21 mei 1913 in het dorp Pukovoy, nu district Aleksinsky, regio Tula, in een boerenfamilie. Russisch. Afgestudeerd aan de middelbare school. Hij werkte als monteur bij een wapenfabriek in Tula. In 1932 studeerde hij af aan de Osoaviakhim luchtvaartschool voor piloten.
In het Rode Leger sinds april 1932. In 1933 studeerde hij af aan de 2e Rode Banner Militaire Pilotenschool in de stad Borisoglebsk. Hij voerde het bevel over een luchtsquadron van het aanvalsluchtvaartsquadron van de 253e aanvalsluchtbrigade.
In 1937-1938 nam N.G. Serebryakov deel aan de nationale revolutionaire oorlog in Spanje van 1936-1939. Hij vloog op de SB-bommenwerper. Vloog 113 gevechtsmissies.
Sinds september 1939 - commandant van het 5e afzonderlijke gemengde (begin 1940 omgedoopt tot hogesnelheids) bommenwerperluchtvaartregiment van de luchtmacht van het militaire district Leningrad.
Tijdens de Sovjet-Finse oorlog was het 5e hogesnvan de Moermansk luchtmachtgroep van het 14e leger onder bevel van majoor N.G. Serebryakov voerde medio maart 1940 567 missies uit om doelen diep achter de vijandelijke linies te bombarderen, waarbij hij zware schade aan mankracht en militair materieel toebracht. De piloten van het regiment schoten vijf vijandelijke vliegtuigen neer. Regimentscommandant majoor N.G. Serebryakov voltooide 7 gevechtsmissies. Het regiment werd onderscheiden met de Orde van de Rode Vlag.
"Z en voorbeeldige vervulling van commandoopdrachten aan het front van de strijd tegen de Finse Witte Garde en de getoonde moed en heldenmoed" bij decreet van het presidium van de Opperste Sovjet van de USSR aan majoor Serebryakov Nikolai Gavrilovich bekroond met de titel Held van de Sovjet-Unie met de Orde van Lenin en de Gouden Ster-medaille.
Lid van de CPSU(b) sinds 1940.
Majoor N.G. Serebryakov nam vanaf juni 1941 deel aan de Grote Patriottische Oorlog. Vanaf juni 1941 voerde hij het bevel over het 58th Bomber Aviation Regiment (toen een duikbommenwerperregiment) aan het noordelijke, Leningrad- en noordwestelijke front. Vanaf juli 1942 - plaatsvervangend commandant van de 285e Bomber Aviation Division aan de Kalinin, Westelijk, vanaf december 1942 - Stalingrad, vanaf april 1943 - aan het front van de Noord-Kaukasus. In 1943 studeerde hij af aan de vervolgcursussen voor commandopersoneel aan de vernoemde Luchtmachtacademie. Zjoekovski.
Sinds januari 1944 - assistent en senior assistent van de inspecteur-generaal voor bommenwerperluchtvaart van de generale staf van de luchtmacht van het Rode Leger. Hij vloog het actieve leger in, bood praktische hulp bij het beheersen van nieuwe uitrusting en het verbeteren van het gebruik ervan in gevechtsomstandigheden. Hij nam deel aan de offensieve operaties van Wit-Rusland en Lvov-Sandomierz. waar hij persoonlijk groepen jonge piloten de strijd in leidde en 8 gevechtsmissies voltooide. Aan Overwinning Kolonel N.G. Serebryakov voltooide 73 gevechtsmissies. In slechts drie oorlogen voltooide hij 183 gevechtsmissies.
Hij bleef dienen in het Sovjetleger. In 1952 studeerde hij af aan de Hogere Militaire Academie vernoemd naar K.E. Voroshilov. In 1953 was generaal-majoor Serebryakov van de luchtvaart lid van de commissie van het Ministerie van Defensie van de USSR om de luchtmacht van het militaire district van Moskou te controleren vanuit de generale staf van de luchtmacht. De commissie werd aangesteld in verband met de arrestatie van de commandant van de militaire luchtmacht van Moskou, luitenant-generaal van de luchtvaart V.I. De commandant van een luchtvaartdivisie, het luchtvaartkorps, diende op het hoofdkwartier van de langeafstandsluchtvaart. Sinds 1973 bevindt luitenant-generaal van de luchtvaart Serebryakov zich in de reserve.
Woonde in de heldenstad Moskou. Overleden op 3 juli 1988. Hij werd begraven in Moskou op de begraafplaats Kuntsevo (sectie 9-2).
Luitenant-generaal van de luchtvaart (18/02/1958). Bekroond met 2 Orden van Lenin (7.05.1940, ...), 4 Orden van de Rode Vlag (1938, 16.07.1942, 31.07.1942, ...), Orde van Alexander Nevski (2.06.1945), 2 Orden van de graden van de Eerste Patriottische Oorlog (26/07/1943, 11/03/1985), Orde van de Rode Vlag van Arbeid, 3 Orden van de Rode Ster (22/02/1939, ...), medailles “Voor de verdediging van Leningrad” (1943), “Voor de verdediging van Stalingrad” (1943), “Voor de verdediging van de Kaukasus" (1943), andere medailles.
De biografie werd aangevuld door Anton Bocharov (dorp Koltsovo, regio Novosibirsk).