Pyotr Kuzmich Anokhin (14 (26) januari 1898, Tsaritsyn - 5 maart 1974, Moskou) - Sovjetfysioloog, schepper van de theorie van functionele systemen, academicus van de USSR Academie van Medische Wetenschappen en de USSR Academie van Wetenschappen, Lenin-prijs laureaat.

In 1913 studeerde hij af van de hogere basisschool. Deelgenomen aan de Burgeroorlog. In de eerste jaren van de Sovjetmacht was hij perscommissaris en hoofdredacteur van de krant Krasny Don in Novocherkassk. Toevallige ontmoeting met A.V. Loenatsjarski, die in deze periode met een propagandatrein door de troepen van het Zuidfront toerde, en het gesprek over de wens om de hersenen te bestuderen om ‘de materiële mechanismen van de menselijke ziel te begrijpen’ worden belangrijk in het lot van Anokhin.

In de herfst van 1921 ontving hij een telefoontje naar Petrograd en een verwijzing om te studeren aan het Leningrad State Institute of Medical Knowledge (GIMZ), dat onder leiding stond van V.M. Bechterew.

Na het luisteren naar een aantal lezingen van I.P. Pavlov aan de Militaire Medische Academie, gaat aan de slag in zijn laboratorium (1922). Na zijn afstuderen in 1926 werd GIMZ verkozen tot senior assistent bij de afdeling Fysiologie van het Leningrad Zoötechnisch Instituut (sinds 1928 - universitair hoofddocent).

In 1930 P.K. Anokhin, aanbevolen voor de wedstrijd door I.P. Pavlov, werd verkozen tot hoogleraar van de afdeling Fysiologie, Faculteit Geneeskunde, Nizjni Novgorod Universiteit. Sinds 1938 wordt op uitnodiging van N.N. Burdenko leidt de psychoneurologische sector van het Centraal Neurochirurgisch Instituut, waar hij de theorie van het zenuwlitteken ontwikkelt.

Met het uitbreken van de Grote Patriottische Oorlog in de herfst van 1941 werd hij met VIEM geëvacueerd naar Tomsk, waar hij werd benoemd tot hoofd van de neurochirurgische afdeling voor verwondingen aan het perifere zenuwstelsel. In 1942 keerde hij terug naar Moskou en werd benoemd tot hoofd van het fysiologisch laboratorium van het Instituut voor Neurochirurgie.

In de herfst van 1950, tijdens een beroemde wetenschappelijke bijeenkomst gewijd aan de problemen van de fysiologische leer van I.P. Pavlov werden nieuwe wetenschappelijke richtingen, ontwikkeld door de studenten van fysioloog L.A., bekritiseerd. Orbeli, I.S. Beritashvili en A.D. Speransky en anderen. Anokhins theorie van functionele systemen veroorzaakte acute afwijzing.

Als gevolg hiervan heeft P.K. Anokhin werd ontslagen bij het Instituut voor Fysiologie en naar Ryazan gestuurd, waar hij tot 1952 werkte als professor bij de afdeling Fysiologie van het Medisch Instituut. Van 1953 tot 1955 leidde hij de afdeling Fysiologie en Pathologie van Hogere Zenuwactiviteit van het Centraal Instituut voor Geavanceerde Medische Studies in Moskou.

In 1955 - hoogleraar van de afdeling normale fysiologie van het 1e Moskouse Medische Instituut, vernoemd naar I.M. Sechenov (nu de Moskouse Medische Academie).

Graf van P.K. Anokhin op de Novodevitsji-begraafplaats.

Boeken (9)

Biologie en neurofysiologie van de geconditioneerde reflex

De monografie bevat een beschrijving van de nieuwste wetenschappelijke prestaties, samengevat door een toonaangevend en gezaghebbend fysioloog.

De auteur brengt een breed scala aan kwesties aan de orde op het gebied van biologie, neurofysiologie, neurochemie, hogere zenuwactiviteit, neurocybernetica en belicht vanuit verschillende invalshoeken het belangrijkste probleem van de leringen van I.P. Pavlov: de neurofysiologische mechanismen van de geconditioneerde reflex.

Ivan Petrovitsj Pavlov

Het schrijven van een wetenschappelijke biografie van een groot onderzoeker betekent in de eerste plaats het reconstrueren van de creatieve geschiedenis van de verschillende fasen van zijn leven, het geven van een haalbare analyse van de leidende ideeën die het succes van individuele briljante feiten bepaalden.

Er is geen actie zonder reden - dit is de stelling waaraan I.P. Pavlov zijn hele leven vasthield in zijn wetenschappelijke creatieve activiteit. Op dezelfde manier kunnen er geen serieuze wetenschappelijke ontdekkingen of generalisaties zijn die niet strikt worden bepaald door de voorgaande stadia van wetenschappelijke ontwikkeling, de hoeveelheid kennis en het sociale systeem van een bepaald tijdperk.

Geselecteerde werken. Cybernetica van functionele systemen

Het boek dat onder de aandacht van de lezers wordt gebracht, omvat het werk van P.K. Anokhin, gepubliceerd in verschillende jaren in collecties van wetenschappelijke werken, proceedings van congressen en conferenties, jubileumpublicaties.

In het bijzonder zijn de werken van P.K. Anokhin over cybernetica als de wetenschap van het beheren van zelfregulerende systemen, het concept van feedback, het modelleren van functionele systemen en hun informatie-equivalent.

Essays over de fysiologie van functionele systemen

Het boek bevat werken over de theorie van functionele systemen van het lichaam.

Een universeel model van de hersenfunctie wordt getoond met de formulering van de centrale knooppuntmechanismen van integrale adaptieve handelingen van elke graad van complexiteit: afferente synthese, besluitvorming, acceptor van actieresultaten, actieprogramma, omgekeerde afferentatie, resultaatvergelijking.

Met behulp van de algemene theorie van functionele systemen werden generalisaties gemaakt: het concept van systemogenese, het probleem van de integratieve activiteit van een neuron, enz. Al deze problemen worden in het boek gedetailleerd behandeld.

Het is moeilijk om een ​​moment in de geschiedenis van de beschaving te vinden waarover je zou kunnen zeggen dat op dat moment het idee van integriteit, de eenheid van de wereld, ontstond.

Waarschijnlijk stuitte een denkend persoon al tijdens de eerste poging om de wereld te begrijpen op een verbazingwekkende harmonie tussen het geheel, het universum en individuele details, delen. Door de essentie van de menselijke geest heeft hij echter altijd te maken met het onmiddellijke, met zijn concrete omgeving, met de verschijnselen van een geïsoleerde niche, en dit heeft het hele verloop van zijn cognitieve activiteit radicaal beïnvloed.

Systemische mechanismen van hogere zenuwactiviteit

De monografie bevat geselecteerde werken van de vooraanstaande Sovjet-fysioloog, student van I.P. Pavlov, Leninprijswinnaar Academicus Pyotr Kuzmich Anokhin.

Het boek onderzoekt de historische wortels van de opkomst en ontwikkeling van systemische aspecten van de leer van hogere zenuwactiviteit, analyseert de systemische patronen van het werk van de hersenschors en een aantal subcorticale formaties die de basis vormen van complexe en diverse manifestaties van doelgerichte gedrag.

Sadovsky V. //., Yudin E. G. Problemen, methoden en toepassingen van de algemene theorie
systemen.- In het boek: Studies over de algemene theorie van systemen. M., 1969, p. 3-
22.
Sinichkin V.V. Kenmerken van de verspreiding van opwinding veroorzaakt door
antidromische irritatie van het piramidestelsel op visuele neuronen
geen regio van de hersenschors - In het boek: Integratieve activiteit
brein M., 1967, p. 72-74.
Systeemonderzoek. Jaarboek. M., 1970. 208 p. (Instituut voor Geschiedenis
Natuurwetenschappen en Technologie van de USSR Academie van Wetenschappen).
Sudakov K.V. Neurofysiologische mechanismen van voedselopwinding.
dr. af. M., 1965, 488 p.
Sudakov K.V. Pacemakermechanisme van voedselmotivatie. - Samenvattingen
rapport II All-Union. Congres van Fysiologen, vol. 1. L., 1970, p. 187-192.
Sudakov K.V., Kotov A.V. Interactie van motivatie en versterking
algemene excitaties op de neuronen van de hersenschors als basis voor het conditioneren van voedsel
reflex - Proceedings van de symposia van de 22e bijeenkomst over het probleem
mama fysiol. hogere zenuwactiviteit. L., 1969, p. 20-21.
Sudakov K.V., Fadeev Yu.A. Kenmerken van stijgende activiteit van de cortex
hersenen in een staat van fysiologische honger en pijn
irritatie.-Fysiol. tijdschrift USSR, 1963, deel 49, nr. 11, p. 1310-1917.
Trapeznikov V. A. Man in het controlesysteem.
bijeenkomsten over managementproblemen. M., 1970.
Waddington K. Voorwoord - In het boek: B. Goodwin. Tijdelijke organisatie
cellen. M., 1966.
Ursul AD De aard van informatie. M., 1968.
Ukhtomsky A.A.-collectie. soch., deel 2. L., 1951.
Khayutin S. N. Activiteit van afzonderlijke neuronen in de visuele cortex
in omstandigheden van uitgesproken voedselmotivatie - In het boek: Structureel,
functionele en neurochemische organisatie van emoties. L., 1971,
Met. 175-179.
Hanike F. Nieuwe ideeën in management. M., 1969.
Hall A.D., Fagin R.E. Definitie van het concept van een systeem
lesgeven in algemene systeemtheorie. M., 1969, p. 252-282.
Shumilina A.I. Functionele betekenis van de frontale gebieden van de hersenschors
van de hersenen in de geconditioneerde reflexactiviteit van een hond.- In het boek: Pro-
problemen van hogere zenuwactiviteit. M., 1949, p. 561-627.
Shumilina A.I. Experimentele analyse volgens de methode van opgeroepen potentiëlen
alov corticale-subcorticale weerkaatsing van excitaties.- In het boek: Integr-
Ratieve activiteit van het zenuwstelsel onder normale en pathologische omstandigheden. M., 1968,
Met. 276-287.
Einstein A. Natuurkunde en realiteit. M., 1965, 359 blz.
Functioneel systeem als basis voor de integratie van zenuwprocessen in het em-
Bryogenese.- Verzameling. rapport 6e All-Union. Congres van Fysiologen, Biochemisch
kovs en farmacologen. Tbilisi, 1937, p. 148-156.
Ashby W. R. Constructie van de hersenen. M., 1964, 411 p.
Ashby W.R. Algemene systeemtheorie als nieuwe wetenschappelijke discipline - In het boek:
Onderzoek naar algemene systeemtheorie. M., 1969, p. 125-142.
Jung R. Helderder dan duizend zonnen. M., 1960.
Broeder J. D. Ontwerp voor beslissing. New York, 1953.
Bullock T. H. Parameters van integratieve werking van het zenuwstelsel aan de
neuronaal niveau.- In: De submicroscopische organisatie en functie van zenuw-
vous cellen, 1958, p. 323.
Marting D.C. Het instrumentale experiment is de conceptie van
Anojin.- Bol. Inst neurofysiol. psychol., 1966, v. 2, blz. 14.
Suga N. Herstelcycli en reacties op frequentiegemoduleerde toonpulsen"
in auditieve neuronen van echolokaliserende vleermuizen.-J. Physiol., 1964, v. 175,
P. 50-80.

(26.01.1898 - 05.03.1974)

PC. Anokhin is een student en volgeling van Academicus I.P. Pavlova, doctor in de medische wetenschappen, professor, academicus van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen en Academie voor Medische Wetenschappen, winnaar van de Staatsprijs. Leidde de afdeling Normale Fysiologie van het State Medical Institute (1930-1934). Oprichter van de fysiologische school van Nizjni Novgorod.

Pyotr Kuzmich Anokhin werd op 14 (27) januari 1898 geboren in Tsaritsyn (nu Volgograd), provincie Saratov, in de familie van een spoorwegarbeider, die in het armste deel van de stad woonde, genaamd ‘Ravijn’, in een blokhut. .

Na zijn afstuderen aan de hogere basisschool slaagde Pyotr Anokhin in 1914 voor een extern examen voor 6 klassen van een echte school en het jaar daarop ging hij naar de landmeetkunde- en landbouwschool in Novocherkassk.

De studententijd van P. Anokhin viel samen met de meest complexe en opvallende politieke gebeurtenissen in de geschiedenis van ons land. Hij accepteerde de revolutie als een strijd voor gerechtigheid. De revolutionaire wervelwind pakte de jongeman op en stortte hem halsoverkop in de cyclus van de burgeroorlog. PC. Anokhin nam deel aan de vestiging van de Sovjetmacht in de Don, werkte als perscommissaris in Novocherkassk en als redacteur van de krant “Red Don”, maar besefte al snel zijn ware lot.

In 1921 P.K. Anokhin ging naar het Petrograd State Institute of Medical Knowledge (voorheen het Psychoneurological Institute, opgericht door V.M. Bekhterev), waar hij in 1926 afstudeerde.

Het moet gezegd: als eerstejaarsstudent P.K. Anokhin voelde een verlangen naar onderzoeksactiviteiten. Professor V.M. Bekhterev heeft de ziel van de jonge wetenschapper voor altijd geïnteresseerd in de problemen van het bestuderen van het menselijk brein en de psyche. Als gevolg hiervan schreef hij een wetenschappelijk werk, ‘De invloed van grote en kleine combinaties van geluiden op excitatie en remming in de hersenschors’, maar koos later een ander pad. Hij is geïnteresseerd in experimenten met dieren, met de hersenen.

Werken bij Academicus I.P. bood zulke kansen. Pavlova. Hun ontmoeting vond plaats in 1922. In het laboratorium van de Militaire Medische Academie onder leiding van I.P. Pavlov Anokhin voerde een aantal werken uit over de fysiologie van hogere zenuwactiviteit.

In 1926 P.K. Anokhin werd door middel van een competitie verkozen tot senior assistent bij de afdeling Fysiologie van het Leningrad Zoötechnisch Instituut. Daar kreeg hij een goede methodologische training van vertegenwoordigers van de fysiologische school N.E. Vvedensky-professoren F.E. Tura, Yu.M. Uflyanda voltooide als resultaat een interessant en origineel werk over de speekselklier. In 1929 kreeg een jonge onderzoeker van dezelfde afdeling een onafhankelijke docentenopleiding.

In 1930 P.K. Anokhin, op aanbeveling van academicus I.P. Pavlova werd toegelaten tot het nieuw opgerichte Nizjni Novgorod Medisch Instituut. Hij is belast met de organisatie van de afdeling Normale Fysiologie. Pyotr Kuzmich wordt het eerste hoofd van deze afdeling.

Aangekomen bij het instituut werd de jonge professor onmiddellijk een populair persoon. Zijn lezingen, briljant van stijl en diepgaand van inhoud, waren gemakkelijk te onthouden. Het vermogen om scherp vragen te stellen en deze op een zakelijke manier te bespreken, eruditie gecombineerd met een levendig temperament - dit alles zette medewerkers en studenten letterlijk in vuur en vlam.

Met de komst van een nieuwe hoogleraar aan ons instituut is het werk van de wetenschappelijke studentenkring merkbaar geïntensiveerd. Al snel verzamelde zich een groep jonge mensen om hem heen, die de kern vormden van zijn toekomstige school en later zijn medewerkers in de wetenschap werden.

In de eerste fase van zijn activiteit aan het Gorky Medical Institute, P.K. Anokhin stelde een nieuwe secretie-motorische techniek voor. Tot de werken uit deze periode, waarmee in 1931 werd begonnen, behoorden studies naar het probleem van de relatie tussen het centrum en de periferie van zenuwactiviteit. Als gevolg hiervan kwam de wetenschapper tot de conclusie dat het zenuwstelsel zijn integratieve activiteit niet alleen volgens een structureel, maar ook volgens een specifiek functioneel principe uitvoert.

Opgemerkt moet worden dat het centrale probleem van het wetenschappelijk onderzoek van de professor de ontwikkeling was van de theorie van functionele systemen van het lichaam, waaraan hij sinds 1930 werkte.

Het resultaat van het werk van het team onder leiding van P.K. Anokhin, was de publicatie in 1935 van een verzameling werken ‘The Problem of Center and Periphery in the Physiology of Nervous Activity’, waarin het concept van een functioneel systeem als een dynamische morfofunctionele organisatie van op elkaar inwerkende componenten een adaptief effect heeft dat gunstig is voor de lichaam werd voor het eerst geformuleerd. De formulering van omgekeerde afferentatie heeft in wezen de prioriteit van ons land verworven in de fysiologische cybernetica, die ver vooruit lag op de geboorte van de cybernetische richting als geheel.

Een uitgebreide studie van de functionele systemen van het lichaam leidde ertoe dat professor P.K. Anokhin tot het formuleren van originele ideeën over de systemische organisatie van integrale aanpassingen van lichaamsfuncties. Het was een verdere creatieve ontwikkeling van reflextherapie, waardoor we het schema van adaptieve activiteit konden onthullen en er nieuwe concepten in konden introduceren, zoals het resultaat van activiteit, acceptor van het resultaat van actie, omgekeerde afferentatie over het resultaat, enz.

De studie van de mechanismen van rijping van functionele systemen tijdens de periode van ontogenetische ontwikkeling van functies leidde de wetenschapper tot de formulering van een nieuw ontwikkelingsprincipe: systemogenese. De essentie van de theorie van systemogenese is dat tegen de tijd van de geboorte van dieren en mensen in de eerste plaats die functionele systemen die de overleving van de pasgeborene onmiddellijk na de geboorte garanderen, heterochronisch en selectief volwassen worden.

Vervolgens leidde het gebruik van de theorie van het functionele systeem in pathologische omstandigheden ertoe dat P.K. Anokhin aan de ontwikkeling van een theorie van compensatie voor verminderde functies. De acht basisprincipes van deze theorie worden nu op grote schaal gebruikt in de praktische geneeskunde en fysiologie.

Gebaseerd op de theorie van het functionele systeem, werden voor het eerst in de fysiologie en pathologie de mechanismen van compenserende aanpassingen in het functionele ademhalingssysteem tijdens totale resectie van de long bij mensen onthuld.

De afdeling Normale Fysiologie werd al in 1932 een afdeling van het All-Union Institute of Experimental Medicine (VIEM), waar professor P.K. Anokhin werd het hoofd van de afdeling algemene fysiologie van hogere zenuwactiviteit.

In 1934 werd professor Anokhin samen met de afdeling overgeplaatst naar Moskou, waar de wetenschapper zijn onderzoek voortzette, maar in 1935 kwam hij naar Gorky, gaf lezingen en nam deel aan discussies over wetenschappelijke kwesties.

In Moskou werd uiteindelijk de structuur van VIEM ontwikkeld, bestaande uit 28 afdelingen, de vestigingen niet meegerekend. Professor P.K. Anokhin werd hoofd van de afdeling algemene fysiologie van zenuwactiviteit.*

In 1938, samen met N.N. Burdenko Anokhin organiseerde en leidde de fysiologische sector van het Instituut voor Neurochirurgie, dat hij tot 1945 leidde.

Tijdens de Grote Patriottische Oorlog werkte Pyotr Kuzmich als fysioloog-neurochirurg en was hij wetenschappelijk directeur van een aantal grote ziekenhuizen. Hij opereerde zelfstandig gewonde mensen met verwondingen aan het perifere zenuwstelsel en behaalde in deze richting zo'n succes dat zijn operaties als demonstratieoperaties werden gedemonstreerd met als doel chirurgen op te leiden in het correct werken met neurotrauma's.

Van groot belang voor de praktische geneeskunde, en vooral voor de neurochirurgie, waren zijn talrijke wetenschappelijke werken in oorlogstijd, zoals ‘Zenuwtransplantatie (over de vervanging van zenuwdefecten na letsel)’, ‘Chirurgische behandeling van grote zenuwdefecten’, ‘Plasty van zenuwen in militair trauma van het perifere zenuwstelsel”systemen” enz.

Juist de aanpak van het probleem van transplantatie en plastische chirurgie bepaalde in wezen de strategische richtingen voor de ontwikkeling van de chirurgie in de tweede helft van de twintigste eeuw.

In 1942 P.K. Anokhin werd verkozen tot hoogleraar van de Faculteit Biologie van de Staatsuniversiteit van Moskou, vernoemd naar M.V. Lomonosov.

In 1944 werd met zijn directe deelname de USSR Academie voor Medische Wetenschappen opgericht. PC. Anokhin werd volwaardig lid (1945). Sinds 1949 is hij directeur van het Instituut voor Fysiologie van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen.

In de zomer van 1950 brak de beruchte Pavloviaanse sessie uit (niet wetenschappelijk, maar politiek geprogrammeerd), die de wetenschap en praktijk van de biogeneeskunde tientallen jaren op de achtergrond zette, waardoor de naam van de grote I.P. over de hele wereld in diskrediet werd gebracht. Pavlova.

Deze gebeurtenis speelde zich af volgens het scenario van de “zwarte” sessie van de VASKhNIL in 1948. Dit gebeurde onder het protectoraat van de “vader der naties” V.I. Stalin. Er waren corresponderende genomineerde artiesten die vervolgens het monopolie in de wetenschap verwierven. I.P. Pavlov werd door hen voorgesteld als een helder en bevroren gezicht, een stap naar rechts of links van zijn leer betekent de dood. Iedereen die deze leer werkelijk heeft ontwikkeld - P.K. Anokhin, LA Orbeli, I.S. Beritashvili, AD Speransky en vele anderen raakten in diskrediet, beroofden de kans op volwaardige onderzoeks- en onderwijsactiviteiten en werden (op zijn best) uit hun functie verwijderd. Dus bijvoorbeeld P.K. Anokhin werd uit alle functies verwijderd en kon alleen werk vinden in Ryazan, waar hij de functie van hoofd van de afdeling normale fysiologie van een medisch instituut op zich nam.

De politieke situatie was voor Pjotr ​​Kuzmich aanleiding om in 1952 in een fysiologisch tijdschrift een artikel te publiceren “Over de fundamentele essentie van mijn fouten bij de ontwikkeling van de leringen van I.P. Pavlov en manieren om deze te overwinnen.” Later schreef hij dat het dialectisch materialisme kan voorkomen dat een wetenschapper ten onrechte zijn werk verwerpt, ‘dat voor ons vanuit ideologisch standpunt onoverkomelijk is’. Dus Pyotr Kuzmich wilde leven en werken, en hiervoor was het beter om een ​​conformist te zijn, en geen vermoorde strijder.

De versnelling van de fysiologie was niet zo destructief als de genetica, en na de dood van de leider begon alles weer normaal te worden.

Al in 1953 P.K. Anokhin begon hoofd te worden van de afdeling hogere zenuwactiviteit van het Centraal Instituut voor Geavanceerde Medische Studies, en in 1955 leidde hij de afdeling normale fysiologie van het Eerste Moskouse Medische Instituut. HEN. Sechenov.

Sinds 1958 P.K. Anokhin leidde tegelijkertijd de afdeling neurofysiologie van het Instituut voor Normale en Pathologische Fysiologie van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen, en in 1966 werd hij opnieuw verkozen tot volwaardig lid van de USSR Academie van Wetenschappen.

De wetenschapper creëerde een theorie van de functionele systemen van het lichaam als een gesloten cyclische formatie met de aanwezigheid van feedbackinformatie over het resultaat van hun actie. Hij identificeerde de belangrijkste mechanismen van het functionele systeem: afferente synthese, besluitvorming, acceptatie van actieresultaten. Het resultaat van de actie, omgekeerde afferentia.

PC. Anokhin suggereerde dat emoties en motivatie verplichte componenten zijn van een functioneel systeem, en samen met situationele en triggerende afferenten de basis vormen voor afferente synthese (1966-1968).

De door de wetenschapper geformuleerde definitie van een functioneel systeem als een gesloten zelfregulerende organisatie, waarvan alle componenten samenwerken om een ​​resultaat te bereiken dat nuttig is voor het lichaam met constante signalering van het resultaat van de actie, gaf ons land prioriteit in de fysiologische cybernetica.

Tijdens een bezoek aan het laboratorium van P.K. Anokhin in 1960 gaf de grondlegger van de cybernetica, Norbert Wiener, toe dat het onderzoek van het team op het gebied van de fysiologische cybernetica ver vooruit liep op de opkomst van deze wetenschappelijke richting in andere takken van de wetenschap.

PC. Anokhin ontwikkelde de secretoire-motorische methode van geconditioneerde reflexen (1932), introduceerde de studie van de autonome componenten van de geconditioneerde reflex als een noodzakelijk criterium voor de toestand van het dier, gaf een nieuwe interpretatie van het mechanisme van vorming van interne remming (1935 -1958), en verduidelijkte de belangrijkste functie van de frontale kwabben bij doelgerichte activiteit (1949). De wetenschapper was een van de eersten in de Sovjet-Unie die elektro-encefalografische technieken gebruikte om geconditioneerde reflexreacties te analyseren, en subtiele elektrofysiologische technieken om de voortplantingspatronen van excitaties van verschillende modaliteiten over de hele wereld te analyseren.

afferente zenuw. PC. Anokhin stelde de specifieke systemische aard vast van oplopende activeringen van de hersenschors tijdens reacties van verschillende biologische kwaliteiten (1956-1962), en bracht een nieuw idee naar voren over de aard en samenstelling van het opgeroepen potentieel (1960-1964).

Geformuleerd door P.K. Anokhin worden de principes van compensatie voor verminderde functies veel gebruikt in de kliniek om neurorevalidatieprocessen in de neurologie en neurochirurgie te beheren.

PC. Anokhin verduidelijkte de mechanismen van aanpassing en weerstand van het lichaam onder extreme omstandigheden en verduidelijkte een aantal kwesties met betrekking tot de pathogenese van de neurogene vorm van hypertensie (1960).

In 1968 ontving de wetenschapper een gouden medaille vernoemd naar I.P. Pavlov voor een reeks briljante werken over de fysiologie van het centrale zenuwstelsel, voor de ontwikkeling van een nieuwe richting in de neurofysiologie: een systematische benadering van de functionele organisatie van de hersenen. In de VS gaf hij op een congres van fysiologen een briljant rapport: ‘Convergentie van excitaties op een neuron als basis van integratieve hersenactiviteit.’

Dit idee van convergentie en integratie van verschillende reflexpaden is verwant aan de wet van dominantie van AA. Ukhtomski.

Zo heeft P.K. Anokhin stond aan de basis van reuzen als I.P. Pavlov, V.M. Bechterew en A.A. Ukhtomski.

Er moet ook worden opgemerkt dat de wetenschappelijke werken van academicus P.K. De werken van Anokhin onderscheiden zich niet alleen door het enorme aantal volledig nieuwe originele feiten en onderzoeksmethoden, maar ook door de stoutmoedigheid van de geuite oordelen. Hij reageerde gevoelig op al het nieuwe, en de gave van vooruitziendheid stelde hem in staat de meest vruchtbare paden te voorspellen voor de ontwikkeling van de fysiologie van het centrale zenuwstelsel.

PC. Anokhin creëerde een grote wetenschappelijke school, algemeen bekend, zowel in ons land als in het buitenland. Onder zijn leiding werden 25 doctoraats- en 180 kandidaat-proefschriften voltooid.

In verschillende perioden van zijn leven was hij lid van de Wetenschappelijke Medische Raad van het Volkscommissariaat voor Volksgezondheid, lid van het presidium van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen, redacteur van de fysiologische afdeling van de Grote Medische Encyclopedie, lid van de redactieraad van het Physiological Journal of the USSR, vernoemd naar I.M. Sechenova en anderen.

De persoonlijkheid van academicus Anokhin trok collega's en studenten naar hem toe, die onder de indruk waren van de menselijke kwaliteiten van de wetenschapper: eerlijkheid, vriendelijkheid, aandacht voor mensen. Snobisme en arrogantie waren Pjotr ​​Kuzmich vreemd. Natuurlijk liet hij niet iedereen toe in zijn innerlijke wereld, maar degenen die deze eer ontvingen waren verbaasd over de spirituele rijkdom en subtiliteit van zijn aard.

Volgens de memoires en verhalen van degenen die met hem samenwerkten, had de wetenschapper Anokhin dus een verbazingwekkend gevoel voor het geheel, het vermogen om het essentiële van het secundaire te scheiden, hij werd gekenmerkt door een 'gedisciplineerde verbeeldingskracht'. Zoals het een echte wetenschapper betaamt, wist hij hoe hij ideeën moest presenteren zonder zwakzinnige angst voor hun prioriteit, en hij heeft nooit geprobeerd zijn naam te vermelden bij de auteur van het werk dat hij begeleidde. PC. Anokhin was een uitstekende leraar. Hij hield zijn lezingen helder en meeslepend en boeide het publiek met logica en verbeeldingskracht.

Het creatieve leven van Pyotr Kuzmich kan worden omschreven als een levendig voorbeeld van de samenwerking tussen theorie en praktijk, experiment met de kliniek. Hij werkte ook samen met N.N. Burdenko, die verwondingen aan het perifere zenuwstelsel bestudeert, en met A.V. Vishnevsky, die de fysiologische aspecten van anesthesie en postpulmonectomiesyndroom ontwikkelt.

PC. Anokhin was ook bevriend met buitenlandse wetenschappers en citeerde hen veelvuldig in de jaren dat dit sycofantie en kosmopolitisme werd genoemd.

Tot de laatste dagen van zijn leven werkte Anokhin tot 22.00 uur tot 12.00 uur, beperkte de zomervakanties tot een minimum en gebruikte ze nooit volledig.

Pyotr Kuzmich verenigde mensen, bouwde bruggen tussen wetenschappelijke scholen in verschillende steden. “Hij stond op Sharik”, zei N.I. Vavilov over de gedragsstrategie van een echte wetenschapper.

Het is interessant om te weten dat academicus P.K. Anokhin onderbrak de contacten met onze stad niet, in het bijzonder met het medisch instituut: hij stuurde telegrammen over de verjaardagen van het instituut, hield ontmoetingen met collega's van de afdeling normale fysiologie (foto's van deze bijeenkomsten worden zorgvuldig bewaard op de afdeling normale fysiologie en in het NSMA-museum).

Op 29 juni 1978 werd een gedenkplaat met een bas-reliëf van de academicus van de USSR Academie van Wetenschappen en de Academie van Medische Wetenschappen, winnaar van de Leninprijs, oprichter van de afdeling Normale Fysiologie van het Staats Medisch Instituut, Pyotr Kuzmich Anokhin, onthuld. onthuld op de gevel van het hoofdgebouw van het Gorky Medical Institute.

FUNCTIONELE SYSTEEMTHEORIE ALS VOORWAARDE VOOR DE CONSTRUCTIE VAN FYSIOLOGISCHE CYBERNETICA 3

METHODOLOGISCHE BETEKENIS VAN CYBERNETISCHE REGELMATIGHEDEN1

FYSIOLOGIE EN CYBERNETICA31

FYSIOLOGIE EN CYBERNETICA1

PUNTEN BOVEN “i”1

N. Wiener en P.K. Anokhin

UDC 612.8.01/.04:577.3l BBK 32,81 A 69

Samengesteld door Dr. med. wetenschappen, hoogleraar

Anokhin PK

A69 Geselecteerde werken: Cybernetica van functionele systemen / Ed. K.V. Sudakova. Comp. V.A. Makarov. - M.: Geneeskunde, 1998. - 400 p.

ISBN-5-225-04399-2

Het boek dat onder de aandacht van de lezers wordt gebracht, omvat de werken van P.K. Anokhin, gepubliceerd in verschillende jaren in collecties van wetenschappelijke werken, proceedings van congressen en conferenties, jubileumpublicaties. In het bijzonder zijn de werken van P.K. Anokhin over cybernetica als wetenschap over de controle van zelfregulerende systemen, over het concept van feedback, het modelleren van functionele systemen en hun informatie-equivalent.

Voor degenen die geïnteresseerd zijn in de problemen van cybernetica.

BBK 32,81

ISBN 5-225-04399-2 © P.K. Anokhin, 1998

VOORWOORD

Het boek "Cybernetics of Functional Systems" dat aan de lezers wordt aangeboden, is samengesteld uit de werken van P.K. Anokhin, gepubliceerd in verschillende jaren en in verschillende publicaties: tijdschriften, verzamelingen wetenschappelijke artikelen van conferenties, symposia, congressen, enz.

In verband met het 100-jarig jubileum van P.K. Anokhin (1898 - 1974) hebben we specifiek besloten deze publicatie gereed te maken voor publicatie. Een aantal omstandigheden waren voor ons aanleiding om dit te doen. Allereerst wilde ik in het jubileumjaar opnieuw de herinnering aan onze dierbare leraar Pyotr Kuzmich Anokhin opfrissen en zijn originele wetenschappelijke ideeën over dit onderwerp aan de lezers presenteren, geformaliseerd in verschillende perioden van zijn creatieve activiteit in de vorm van publicaties.

Ten tweede, en dit is misschien wel het allerbelangrijkste, hebben we besloten een boek te publiceren dat opnieuw de aandacht van de lezers zou vestigen op cybernetica, vooral op de cybernetica van levende organismen.

Zoals u weet komt het concept van cybernetica voort uit het Griekse woord Kybemetike - stuurman, wat letterlijk kunst betekent rijden schepen. De wetenschap van de cybernetica weerspiegelt de algemene wetten van omgekeerde regulering. Cybernetische wetten vertegenwoordigen de objectieve essentie van de werkelijkheid. Kenmerkend is dat veel filosofen onafhankelijk cybernetische ideeën naar voren brachten. De natuur heeft miljoenen jaren lang cybernetische wetten gebruikt bij de constructie van levende wezens, cybernetische principes werden al door de mens gebruikt bij het maken van machines (J. Watt, H. Huygens, A. Mesner, enz.), maar de menselijke geest kwam tot de formulering en erkenning van cybernetische wetten pas in het midden van onze eeuw.

De cybernetica in ons land hebben een lang en moeilijk pad afgelegd: van volledige ontkenning naar onvoorwaardelijke erkenning. Het is bekend dat apologeten van het marxisme-leninisme het als burgerlijke pseudowetenschap bestempelden. Alleen dankzij de aanhoudende inspanningen van academici A.I. Berg, P.K. Larin en hun gelijkgestemde mensen werden cybernetische ideeën wijdverspreid onder binnenlandse wetenschappers.

De verdienste van P.K. Anokhin bij het promoten en ontwikkelen van kwesties op het gebied van cybernetica is bijzonder groot. Vanaf 1932 ontdekten P.K. Anokhin en de staf van de afdeling Fysiologie van de Nizjni Novgorod Universiteit (later de afdeling Fysiologie van het Gorky Medical Institute) onder leiding van hem, op basis van talrijke experimenten met heterogene anastomosen van zenuwen, de aanwezigheid in het dier geheel van functionele systemen die werken volgens het principe van feedback.

Functionele systemen zijn volgens P.K. Anokhin eenheden van integratie van een heel organisme, waarvan alle componenten, die op elkaar inwerken, bijdragen aan het bereiken door het systeem van adaptieve resultaten die nuttig zijn voor het organisme. Het was in functionele systemen dat P.K. Anokhin de leidende rol ontdekte in hun zelforganisatie van afferentatie, door speciale centra te bereiken over de parameters van de behaalde resultaten. Deze dynamische afferentatie uit de resultaten van actie in verschillende functionele systemen werd door P.K. Anokhin in 1935 ‘omgekeerde afferentatie’ genoemd.

Deze resultaten werden voor het eerst gepubliceerd in een collectieve monografie door medewerkers van de afdeling Fysiologie van het Gorky Medical Institute "Het probleem van het centrum en de periferie in de fysiologie van zenuwactiviteit" (1935), en werden ook gepresenteerd in het rapport dat P.K gaf in hetzelfde jaar op de XV Intern inheemse fysiologische congres in Moskou, en gepubliceerd in de materialen van dit congres.

‘Toekomstige historici van de fysiologie’, schrijft L.R. Graham, een professor aan het Massachusetts Institute of Technology in de VS, in het hoofdstuk over P.K de processen van de ontwikkeling van cybernetische concepten in de fysiologie zullen zich moeten richten op dit werk van Anokhin, waarin hij, nadat hij het idee van 'omgekeerde afferentatie' naar voren had gebracht, anticipeerde op het cybernetische concept van 'feedback'. In die tijd had hij natuurlijk geen kennis van de wiskundige grondslagen van de informatietheorie... En toch stelt de bekendheid met het werk van Anokhin, gepubliceerd in 1935, ons in staat dat te zeggen in termen van terminologie en in termen van het concept zelf hier uiteengezet. Dit werk sluit nauw aan bij de literatuur gewijd aan de problemen van neurocybernetica, die veel later verscheen. In dit werk spreekt hij bijvoorbeeld over neurofysiologie, waarbij hij de term ‘functioneel systeem’ gebruikt, waarvan hij denkt dat de actie gebaseerd is op binnenkomende ‘controle- en correctiesignalen’ 1 .

Dit werd ook erkend door de 'vader' van de cybernetica N. Wiener (1894 - 1964), toen hij, terwijl hij in 1961 in de USSR was, de laboratoria van P. K. Anokhin bezocht en grondig kennis maakte met al zijn werken. N. Wiener zelf beschreef, zoals bekend, de feedback in sociale verschijnselen en technische apparaten pas in 1948 theoretisch in het boek 'Cybernetica'. Het concept van “omgekeerde afferentatie” is in wezen identiek aan het concept van “feedback”, met als enige significante verschil dat het werd geformuleerd veel eerder P.K. Anokhin en werd experimenteel geïdentificeerd en bewezen in experimenten met levende organismen van verschillende niveaus van evolutionaire ontwikkeling.

De opkomst van de theorie van functionele systemen zelf werd voorbereid door het idee dat een reflexhandeling niet eindigt met het loslaten van excitatie op het efferente pad, wat leidt tot spiercontractie en dus het uitvoeren van een bepaalde actie, maar er is nog een ander verband tussen het skelet spieren en hersenen, waarlangs een stroom van excitaties plaatsvindt en die nodig is ‘voor de fijne regulatie van de spierfunctie’, zoals naar voren werd gebracht in de 19e eeuw (C. Bell, A.M. Filomafitsky, I.T. Glebov, I.M. Sechenov, enz. .).

Dit was echter een aanname, zij het gewaagd, maar een aanname, een wetenschappelijke vooruitziende blik. De creatie door P.K. Anokhin van de theorie van het functionele systeem en zijn vaststelling van de rol van omgekeerde afferentatie, die P.K. Anokhin zelf beschouwde als een kwalitatieve basis voor fysiologisch cybernetisch onderzoek, is een natuurlijke historische fase in de ontwikkeling van dit probleem in de wetenschap. Zoals de wetenschapper opmerkte: “Er kunnen geen serieuze ontdekkingen of generalisaties zijn die niet strikt worden bepaald door de voorgaande stadia van wetenschappelijke ontwikkeling, de hoeveelheid kennis en het sociale systeem van een bepaald tijdperk.”

De opmerkelijke, opmerkelijke rol van P.K. Anokhin ligt in het feit dat hij de gissingen van zijn voorgangers en hun algemene biologische principes in de vorm van een wetenschappelijk onderbouwde theorie met strikte fysiologische argumentatie heeft omgezet - experimentele onderbouwing van de belangrijkste bepalingen ervan. De theorie van een functioneel systeem is niet alleen een universeel model van het functioneren van het lichaam met een precieze formulering van sleutelmechanismen die alleen specifiek zijn voor het systeem en niet kenmerkend voor de componenten ervan, maar het is een specifiek fysiologisch apparaat waardoor zelf- regelgevingsprocessen worden uitgevoerd.

Het bijzondere van P.K. Anokhins theorie van het functionele systeem is de combinatie van macro- en micro-benaderingen van de studie van biologische functies. Door het bezitten van een specifieke operationele architectuur, inclusief bepaalde blokdiagrammen, is het mogelijk om de activiteit van functionele systemen van elke graad van complexiteit te bestuderen, variërend van zelfregulering van vegetatieve functies in het lichaam tot de doelgerichte activiteit van goed georganiseerde dieren en mensen.

Talrijke experimenten van de medewerkers van P.K. Anokhin en zijn theoretische constructies maakten het mogelijk om duidelijk het idee te formuleren dat cybernetische wetten inherent zijn aan alle functionele systemen waaruit levende organismen bestaan. Nu is het onwaarschijnlijk...

Een van de meest karakteristieke kenmerken van de moderne fysiologie is de poging om kritiek te leveren op het enorme empirische materiaal dat voornamelijk door analytisch onderzoek is verkregen, en om een ​​synthetisch beeld te creëren van de complexe dynamische processen die in het hele organisme plaatsvinden.

In plaats van dat de bestaande ruwe mechanische schema's de dynamiek van het levensproces proberen te verklaren, wordt in de wereldliteratuur een grote verscheidenheid aan synthetische concepten naar voren gebracht, die in de meeste gevallen duidelijk vitalistische tendensen hebben.

Recentelijk is bijvoorbeeld de theorie van het organisme naar voren gebracht (organismische theorie), die een poging doet om de volledige diversiteit van individuele fysiologische manifestaties te omarmen vanuit het gezichtspunt van de coördinerende invloeden van het organisme als geheel. Een fervent verdediger en misschien zelfs de grondlegger van deze theorie is Ritter. In zijn boek "Organismic conception etc" probeert hij de invloed van het organisme als een hogere synthese op de specifieke manifestaties van zijn functie te analyseren en komt tot de conclusie dat we in feite geen enkele fysiologische verklaring kunnen vinden die op zichzelf kan worden beschouwd. Alle verschijningsvormen zijn verbonden door het organisme als geheel en vinden plaats onder zijn voortdurende controle. Naast deze richting is onlangs een beweging die bekend staat als ‘holisme’ (van het Engelse woord Whole) succes gaan genieten in de Amerikaanse literatuur.

Holisme omarmt bredere problemen van organische en anorganische processen en probeert ook de dominantie van het analytischisme in de natuurwetenschap te vervangen door de dominantie van een holistische manifestatie van alle natuurlijke processen. Ongetwijfeld kleven er positieve aspecten aan deze trends, bestaande uit een natuurlijke reactie op de eens revolutionaire mechanistische kijk op fysiologische processen. Maar daarin is er zo'n grote neiging naar het vitalistische begrip van integriteit dat de juiste verhouding tussen analyse en synthese al verloren is gegaan, en de synthese zelf uitgroeit tot een soort categorische imperatief, dat in de buurt komt van entelechie.

Op het gebied van de fysiologie van zenuwactiviteit zijn de afgelopen jaren ook een aantal standpunten naar voren gebracht die gericht zijn op het herzien van de tot nu toe dominante reflextheorie en het vervangen ervan door complexere concepten. Al deze ideeën over het gebied van zenuwactiviteit zijn in feite slechts varianten van de Gestalttheorie, die momenteel alle soorten onderzoek naar biologische verschijnselen begint door te dringen. Voorstanders van deze theorie in de fysiologie van zenuwactiviteit zijn voornamelijk Amerikaanse en Duitse neurologen, en sommigen van hen zijn bij de lezer bekend uit vertalingen van hun artikelen die onlangs in onze pers verschenen (Goldstein, Bethe, Weizsacker). Hun algemene invloed op het lot van de moderne neurologie is herhaaldelijk in een aantal artikelen vermeld; in dit essay zullen deze werken voornamelijk worden beschouwd in samenhang met de pogingen van de auteurs om centrale en perifere factoren van zenuwactiviteit in één complex te combineren.

Deze pogingen helpen ons verder te gaan dan de traditionele theorie van centra bij het verklaren van complexe complexen van zenuwactiviteit en een wereldbeeld op te bouwen dat gebaseerd is op de voortdurende onderlinge verbinding van centrale en perifere processen. In deze nieuwe formulering van het probleem vormen de perifere waarnemingsapparaten en werkende reactieorganen, samen met het centrale zenuwstelsel, een dynamische eenheid, waarin we alleen in individuele gevallen met zekerheid kunnen spreken over de dominantie van de een of de ander.

Door de constante regulerende en integrerende rol van perifere apparaten in het systeem van zenuwactiviteit te introduceren, breekt dit nieuwe gezichtspunt uiteraard grotendeels met de traditionele erkenning van het voorrecht van het centrale zenuwstelsel bij de regulering van zenuwactiviteit.

Een dergelijke herstructurering van het standpunt over zenuwactiviteit verandert de positie van onderzoekers op alle gebieden van de neurologie volledig, verandert de vooruitzichten van onderzoek en vereist een brede kennismaking met een aantal grensproblemen. Dat is de reden waarom het loslaten van de theorie van de centra, die grotendeels eenvoudig en schematisch is en daarom gemakkelijk te manipuleren is, zeer langzaam en met tegenzin gebeurt. De situatie wordt enorm verergerd door het feit dat we vandaag de dag feitelijk geen definitieve, universeel aanvaarde formulering van het concept van het centrum hebben. Deze gang van zaken is vreemd als we bedenken dat iedereen al vanaf zijn studententijd over zenuwcentra begint te praten. Later raken mensen echter zo gewend aan dit woord, dat geen precieze inhoud heeft, dat zelden iemand de relatie ervan met de zich opstapelende feiten van zenuwactiviteit probeert vast te stellen.

De formulering van het probleem van centrum en periferie, en tegelijkertijd een meer specifieke formulering van deze concepten, werd enkele jaren geleden voor het eerst gegeven door Bethe (1931). Door vakkundig enorm experimenteel en klinisch materiaal te selecteren dat in een halve eeuw door verschillende auteurs en in verschillende richtingen was verkregen, bracht hij het samen tot een samenhangend systeem, waardoor het een bepaalde betekenis kreeg die de onderzoekers zelf vaak niet zagen. De Sovjet-lezer is al bekend met Bethe’s algemene principiële standpunt uit zijn artikel gepubliceerd in een van de nummers van het tijdschrift ‘Advances in Modern Biology’. In dit artikel heb ik mezelf tot taak gesteld een gedetailleerder beeld van dit probleem te geven, de fysiologische argumentatie ervan te verdiepen, voornamelijk gebaseerd op de experimenten van mijn medewerkers, en te proberen dit probleem te begrijpen in het licht van de on- en fylogenetische ontwikkeling van de relaties tussen centrale en perifere processen.

CENTRUM EN ZIJN KENMERKEN

Voordat we dichter bij de dynamische ideeën komen die nu ontstaan ​​onder invloed van een aantal recente experimenten, zullen we proberen een min of meer nauwkeurige decodering te geven van wat gewoonlijk onder het ‘centrum’ wordt verstaan ​​door aanhangers van de exacte lokalisatie van zenuwbanen. functies.

Als we het over centra hebben, bedoelen we in de eerste plaats die zenuwformaties die, in de volle zin van het woord, de hersenuiteinden zijn van verschillende perifere zenuwstammen. Deze zenuwstammen vormen de directe verbinding van elk perifeer orgaan, perceptief of effector, met ganglionelementen, die zich in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel kunnen bevinden.

Als voorbeeld van dergelijke centra kunnen de centra van individuele spieren, het centrum van de nervus vagus, de centra van het ruggenmerg die huidirritaties waarnemen, enz. Deze centra worden gegeven, om zo te zeggen, in de eerste en laatste instantie , communiceren het centrale zenuwstelsel met de periferie; zij zijn de eerste blik op alle effecten van externe en interne stimuli op het lichaam (“representant” volgens Uexkuhl) en ze nemen ook in hun uiteindelijke vorm elke zenuwimpuls over, ongeacht hoe complex het ook mag zijn en ongeacht hoe complex het pad dat het eerder heeft afgelegd (“final way” door Sherrington). Zoals uit de bovenstaande formuleringen blijkt, zijn deze centra van de eerste graad het meest afhankelijk van perifere organen en oefenen ze er het meest voortdurend hun invloed op uit.

Maar de beschreven centra, die de toegangs- en uitgangspoorten zijn voor een verscheidenheid aan impulsen die door het centrale zenuwstelsel circuleren, zijn met elkaar verbonden via een aantal tussenliggende zenuwformaties waarin de circulatie van de zenuwimpuls, als gevolg van hun multilaterale verbindingen, lijkt te zijn. bijzonder complex. Vanuit het oogpunt van de centratheorie compliceren deze tussenliggende zenuwformaties, die voornamelijk de subcorticale formaties en de cortex omvatten, het verloop van het zenuwstelsel en de zenuwuitingen van het lichaam alleen vanwege hun algehele functioneren. Op elk individueel moment en op verschillende momenten van functioneren, hoe complex het bestaande excitatiecomplex ook mag zijn, verliezen de individuele centra die deel uitmaken van dit complex nooit hun specificiteit. In de meest schematische vorm wordt dit standpunt uitgedrukt in de stelling dat elke complexe zenuwactiviteit de som en wederzijdse invloed van individuele reflexbogen vertegenwoordigt. Het is heel duidelijk dat, ondanks de schijnbare variabiliteit in het gedrag van dieren en mensen, het bovengenoemde gezichtspunt enige voorbeschikking introduceert in de mate en aard van de deelname van individuele centra. De eigenschappen van deze centra, hoe complex hun combinaties ook zijn vanuit het oogpunt van de lokalisatietheorie, zijn strikt anatomisch vastgelegd. De veranderlijkheid en vorming van een nieuw type functioneren van het zenuwstelsel, zoals zich bijvoorbeeld manifesteert in de vorming van een geconditioneerde reflex, sluit de bovengenoemde bepalingen van de centratheorie niet uit, want het wordt alleen uitgelegd als een nieuw soort reflex. afsluiting tussen volledig vooraf bepaalde zenuwcentra.

Uit wat er is gezegd is het duidelijk dat als de zenuwcentra altijd hun specifieke eigenschappen behouden, de associatievezels die verbindingen daartussen maken grotendeels dezelfde specificiteit weerspiegelen. Ze dragen altijd alleen het type excitatie met zich mee dat wordt gevormd in de centra die ze verbinden.

Uit deze bepalingen volgt uiteraard dat de hele verscheidenheid aan activiteiten van het centrale zenuwstelsel het resultaat is van de verscheidenheid aan verbindingen, wederzijdse uitsluitingen, enz. van individuele zenuwcentra en hun verbindingen, zonder dat deze hun specificiteit verliezen.

De functionele specificiteit van bepaalde zenuwformaties is een initiële eigenschap die onder geen enkele omstandigheid verandert. Dit zijn de basisbepalingen die noodzakelijkerwijs, bewust of onbewust, moeten worden nageleefd door elke clinicus en neurofysioloog die een strikt lokalisatiestandpunt hanteert.

In de toekomst zullen we proberen dit standpunt te evalueren vanuit het oogpunt van moderne gegevens; nu is het noodzakelijk om de methoden zelf te analyseren, met behulp waarvan de belangrijkste bepalingen van de centratheorie zijn vastgesteld.

In het midden van de vorige eeuw, toen de verworvenheden van de natuurwetenschappen de ene na de andere nieuwe aspecten van de activiteit van het lichaam aan het licht brachten, toen technische verbeteringen het mogelijk maakten om welke organische manifestatie dan ook in meer gedetailleerde details te ontleden, waren in die tijd de methoden van irritatie en uitroeiing bereikten een bijzondere bloei in relatie tot de hersenen. Vanuit het oogpunt van analytische tendensen leken deze methoden een nauwkeurige indicatie te geven van de aanwezigheid van een of ander centrum in het centrale zenuwstelsel.

In feite weten we dat irritatie van een bepaalde zone in de cortex resulteert in een samentrekking van bepaalde spiergroepen, wat bij primaten en mensen een bijzondere isolatie bereikt, en uitroeiing van bijvoorbeeld het occipitale gebied leidt tot de eliminatie van het vermogen om onderscheid te maken en zelfs visuele invloeden waarnemen. Met de ontwikkeling van histologische methoden en elektrofysiologische technieken werd het mogelijk om nieuwe identificerende kenmerken toe te passen op individuele gelokaliseerde centra.

De methode voor het bestuderen van myelogenese heeft het mogelijk gemaakt nauwkeurig vast te stellen dat bepaalde complexe zenuwformaties gelijktijdig, gezamenlijk en vaak op geïsoleerde eilanden worden gemyeliniseerd. Deze methode benadrukt een specifieke lokalisatie van zenuwcentra (Dogel, Langwoursy). Recente registratie van elektrische oscillaties in de hersenschors met behulp van een oscilloscoop lijkt ons ervan te overtuigen dat bepaalde corticale gebieden een zeer specifieke elektrische oscillatiecurve hebben.

Telkens wanneer een waarnemingsapparaat functioneert, vertoont de daarmee corresponderende zone in de cortex ‘elektrische verstoringen’, waarvan de aard nauwkeurige grenzen heeft die overeenkomen met zowel de fysiologische als de cytoarchitectonische eigenschappen van deze zone (S.A. Sarkisov).

Onlangs is in het laboratorium van Prof. A.G. Gurvich vond nog een zeer interessante manier om het zenuwstelsel te karakteriseren, en tegelijkertijd de lokalisatie ervan. Het bleek dat een zenuwimpuls van een bepaalde kwaliteit en een bepaalde intensiteit, of het nu in een perifere zenuw of in de hersenen is, een zeer specifiek mitogenetisch effect heeft dat wordt waargenomen door gistcellen. Zoals u weet is het laboratorium van prof. A.G. Gurvich vond dankzij spectraalanalyse een manier om dit mitogenetische effect kwalitatief te karakteriseren. Met betrekking tot het centrale zenuwstelsel is aangetoond dat stimulatie van de oogzenuw spectra van variërende kwaliteit produceert in n. Optik i, visuele thalamus en in de optische zone van de cortex.

Zo kan men in het mitogenetische effect een krachtig middel zien om het excitatieproces te karakteriseren, “waarbij de methoden van de moderne biochemie qua gevoeligheid en vooral qua fysiologie ver achterblijven” (A.G. Gurvich, 1934).

Dit is het arsenaal aan middelen en methoden waarover de moderne natuurwetenschap beschikt om de lokalisatie van zenuwcentra vast te stellen. Natuurlijk kan men het belang van deze methoden voor het detecteren van een of ander patroon van het zenuwstelsel niet ontkennen, maar het valt ook niet te ontkennen dat ze alleen moeten worden beschouwd in de mate dat ze kunnen helpen het lokalisatieprobleem op te lossen. Ondertussen worden deze methoden ongetwijfeld overschat door aanhangers van de theorie van zenuwcentra.

Als we, wanneer we een deel van de cortex stimuleren, een of ander motorisch effect in de periferie verkrijgen, dan kan dit op geen enkele manier worden geïnterpreteerd in de zin dat we een motorcentrum hebben gevonden dat complexe motorische handelingen coördineert. De piramidale celzone is de uitlaat voor de zenuwimpulsen naar de motorische segmenten, d.w.z. tot op zekere hoogte, in de taal van Sherrington, een ‘controle aan toonder’, hoewel hij deze uitdrukking gebruikt met betrekking tot het ruggenmerg.

Daarom kan de excitatie van welke groep cellen dan ook alleen een manifestatie zijn van de resultaten van een complex complex van zenuwprocessen die vóór hen plaatsvinden, maar op geen enkele manier een indicator van de constructie van een volledige motorische handeling. Ongetwijfeld helpt deze directe verbinding van de motorische zone met het effectormotorapparaat een neuroloog bijvoorbeeld enorm om de bron van vernietiging nauwkeurig te diagnosticeren, maar toch is dit slechts de vernietiging van de LAATSTE LINK in het complexe beeld van de circulatie van de zenuwimpuls en niets meer. Dat is de reden waarom alle diagnostiek van organische aandoeningen van het centrale zenuwstelsel gebruik maakt van “inclusief de laatste motorische component (beweging van de ledematen, oculomotorische functie, slikken, enz.).

Op dezelfde manier levert de methode van uitroeiing niets anders op dan de methode van irritatie. Als het uitroeien van bijvoorbeeld het visuele gebied van een dier leidt tot geheel of gedeeltelijk verlies van gezichtsvermogen, betekent dit helemaal niet dat we het “visuele centrum” hebben uitgesloten. Bethe merkt terecht op dat, ondanks het feit dat wanneer de oogzenuw wordt doorgesneden, de gehele visuele functie wordt geëlimineerd, niemand eraan zou denken te beweren dat het ‘visuele centrum’ zich in de oogzenuw bevindt, en toch, met betrekking tot de visuele gebied van de cortex, komen de meeste fysiologen tot deze conclusie.

Door het visuele gebied te verwijderen, verwijderen we de eerste instantie in de circulatie van de waargenomen impuls door het centrale zenuwstelsel, en daarom is het normaal dat we in de toekomst geen gebruikelijke indicatoren van deze circulatie zien (beweging, secretie, enz.). ).

Dus in het geval van het uiteindelijke effectorgebied en in het geval van de initiële waarnemer onderbreken we de circulatie van de zenuwimpuls bij zijn uiterste verbindingen, nauw verbonden met de perifere organen - dit is de enige manier waarop alle experimenten die worden uitgevoerd met behulp van de stimulatiemethode kan worden geëvalueerd. en door de uitroeiingsmethode.

Op basis van deze overwegingen kunnen andere lokalisatie-indicatoren dienovereenkomstig worden beoordeeld, zoals het elektrocerebrogram, het mitogenetische effect en myelinisatie. Als, wanneer het netvlies geïrriteerd is in het visuele gebied van de cortex, elektrische trillingen kunnen worden geregistreerd die verschillen van die in andere gebieden, betekent dit alleen dat het visuele gebied een meer intieme, nauwere relatie heeft met de passage van de lichtimpuls dan andere gebieden.

Natuurlijk kan een oscillogram ons helpen de deelname van individuele delen van de hersenen aan welke functie dan ook te differentiëren, min of meer nauwkeurig de grenzen van individuele zones te schetsen, maar dit betekent niet dat we de lokalisatie van een bepaalde complexe functie moeten vaststellen.

Op dezelfde manier kan myelinisatie, die niet alleen een indicator is van het functioneren van het systeem, maar ook gedeeltelijk de biologische vooruitzichten van een bepaald organisme (overgroei volgens Koghill), eerder spreken van de preferentiële circulatie van de zenuwimpuls op een gegeven moment. stadium van de ontogenetische ontwikkeling. Hoewel Langwoursy benadrukt dat er een zeker parallellisme bestaat tussen het begin van de functie van zenuwweefsel en het proces van myelinisatie, zijn er recentelijk stemmen gehoord die erop wijzen dat een dergelijk parallellisme uiterst relatief is en in geen geval kan dienen als enig argument ten gunste van lokalisatiefuncties (Anguio-Gonsalez, 1932).

Al het bovenstaande is eveneens van toepassing op de mitogenetische indicator: deze dient als een indicator van welke kwalitatieve veranderingen een zenuwimpuls ondergaat terwijl deze door afzonderlijke delen van het centrale zenuwstelsel circuleert, maar kan op geen enkele manier helpen bij het identificeren van de centra die de zenuwimpulsen lokaliseren en organiseren. deze of gene complexe functie.

Als we al deze argumenten met betrekking tot de methoden voor het bestuderen van zenuwcentra samenvatten, moeten we zeggen dat ze in principe altijd te maken hebben met een toename van de functie in de laatste schakel, of, meestal, met een onderbreking in het verloop van de excitatie op een van de vele punten. van de complexe zenuwimpuls. Dat is de reden waarom hoe dichter bij de laatste schakels van deze complexe keten, en dus bij de perifere organen, de vernietiging gelokaliseerd is, hoe demonstratiever en minder gecompenseerd de resulterende disfuncties zijn. Omgekeerd, als de vernietiging ergens in het midden van dit hele complexe, met elkaar verweven systeem gelokaliseerd is, wordt het moeilijker om het directe gevolg van deze vernietiging te detecteren, en dus om het overeenkomstige centrum te lokaliseren. Als we (bijvoorbeeld bij experimenten met uitroeiing) rekening houden met de krachtige invloed van de onvermijdelijk optredende diashisis (Monakov, 1912), dan maakt dit alles het resultaat van uitroeiing volkomen onbetrouwbaar.

ONDERWIJS OVER CENTRA EN MOEILIJK GEDRAG

AFFERENTE CENTRA VAN HET GROTE HEMISPHERE CORTEX

Als we complex complex gedrag nemen als indicator voor de aanwezigheid van zenuwcentra, dan blijkt de leer van zenuwcentra bijzonder onhoudbaar te zijn en in strijd te zijn met het feitelijke materiaal van de moderne neurofysiologie. Aangezien vanuit het gezichtspunt van de klassieke leer van zenuwcentra en hun lokalisatie moet worden aangenomen dat elk centrum dat betrokken is bij complex gedrag een volledig bepaalde en nooit herhaalde functie heeft, zou men verwachten dat de verwijdering van een of ander centrum leiden tot niet-gecompenseerde verliezen. In feite gebeurt bij experimenten met het elimineren, herstellen en reproduceren van vaardigheden precies het tegenovergestelde. De overgrote meerderheid van de experimenten waarin, na bepaalde uitroeiingen en ontkoppelingen, een eerder ontwikkelde vaardigheid behouden bleef of opnieuw kon worden gevormd, overtuigt ervan dat de deelname van een of ander deel van het centrale zenuwstelsel aan een complex ontwikkelde gedragsdaad niet mogelijk is. als onvervangbaar en in ieder geval doorslaggevend worden beschouwd. Vanuit het oogpunt van algemene compensatie is het relatief moeilijker om de verwijdering van bepaalde afferente delen van de cortex en de lagere delen van het centrale zenuwstelsel in het algemeen te compenseren, maar alleen als we het hebben over het herstellen van deze specifieke functie. Algemeen adaptief gedrag wordt in al deze gevallen zeer effectief geherstructureerd, en dit verzekert het voortbestaan ​​van het individu. Onlangs heeft de Lashley-school een systematisch onderzoek uitgevoerd en de afferente functie van de hersenschors gekarakteriseerd. Hoewel Lashley uitsluitend het visueel receptieve gebied heeft bestudeerd, willen we graag stilstaan ​​bij zijn conclusies, omdat alles wat met de visuele functie te maken heeft, eveneens van toepassing is op andere afferente gebieden van de cortex. De algemene conclusie uit zijn experimenten, uitgevoerd met behulp van de methode van uitroeiing en de daaropvolgende beoordeling van ‘visueel’ gedrag, is dat het visuele deel van de cortex zelf, zelfs bij zo’n relatief eenvoudig georganiseerd dier als de witte rat, beter lijkt te zijn dan de andere. of minder definitief gelokaliseerd. Deze conclusies, die in een aantal werken van Lashley worden gegeven, zijn enigszins in tegenspraak met het begrip van zijn experimenten dat we hebben in de neurologische literatuur van de Sovjet-Unie (Joesjtsjenko, Kharitonov). Het misverstand komt voort uit het feit dat de relatie tussen de twee functies van corticaal weefsel: gedifferentieerd en equipotentiaal, waarop Lashley benadrukt, niet helemaal correct wordt begrepen.

Hier is hoe Lashley (1931) er zelf over spreekt: “… dezelfde zone kan soms functioneren als een sterk gedifferentieerd systeem, en soms als een enkele massa.” In verschillende corticale functies is er enige mate van specialisatie, van beperkte exacte correspondentie van cellen tot omstandigheden van absolute niet-specificiteit.

“We maken geen keuze tussen de theorie van lokalisatie en de theorie van decentralisatie, maar we moeten een bredere visie ontwikkelen die de zorg en wederzijdse afhankelijkheid van beide soorten integratie erkent.”

Uit deze citaten wordt duidelijk dat Lashley de speciale functie van bepaalde afferente delen van de hersenschors niet ontkent of uitsluit; hij benadrukt alleen dat één speciale functie niet in staat is het dynamische effect van de corticale massa op alle processen die in de hersenschors plaatsvinden te verklaren onderliggende delen van het centrale zenuwstelsel. Dit is in talloze experimenten aangetoond.

We zullen nu niet in detail ingaan op de vormen en technieken van zijn experimenten - dit zal worden besproken in een speciale recensie van Lashley's nieuwste werken. Hier is het van belang om deze aanvullende functie van het centrum, die recentelijk door een aantal andere Amerikaanse auteurs is ondersteund, nauwkeuriger te formuleren. Indicaties voor deze functie komen voornamelijk voort uit experimenten waarbij een vaardigheid alleen werd vernietigd afhankelijk van de mate van verstoring van de corticale massa, en niet van de locatie ervan. Bovendien is de mate van verlies en aantasting van de labyrintische vaardigheid alleen rechtstreeks evenredig met de massa vernietigd corticaal weefsel, ongeacht waar deze vernietiging plaatsvond. Daarnaast toonde Lashley aan dat als een rat een vaardigheid ontwikkelt nadat hij eerder blind was geworden, hij deze nog steeds verliest wanneer de visuele cortex wordt verwijderd, en bijna in dezelfde mate alsof hij deze met behulp van het visuele apparaat had verworven. Deze en andere soortgelijke experimenten brachten Lashley ertoe te zeggen dat de visuele zone, samen met zijn specifieke visuele functie, ook een niet-specifieke functie heeft, kenmerkend voor alle andere zones van corticaal weefsel, de ‘niet-visuele functie van de visuele zone’. Deze ‘facilitatie’-functie vertegenwoordigt die ‘equipotentiële’ eigenschap van de hersenen; cellen, die de cortex tot één geheel verenigen.

“We weten niet hoe vaak dergelijke ‘faciliterende’ activiteiten voorkomen, maar ons werk suggereert dat de gehele hersenschors, en misschien zelfs elk deel van het zenuwstelsel, naast zijn specifieke functies, zo’n algemene ‘faciliterende’ activiteit kan vertonen. effect op andere delen. Dit kan tot op zekere hoogte de kwantitatieve relaties verklaren die bestaan ​​tussen de grootte van de laesie en de juistheid van de uitvoering, waarbij de grootte van het “reliëf” alleen afhankelijk is van het aantal actieve cellen” (Lashley, 1931).

Zoals uit het bovenstaande blijkt, veronderstelt de hele theorie van equipotentialiteit, ontwikkeld door Lashley, onvermijdelijk de aanwezigheid van een min of meer nauwkeurig gelokaliseerde en specifieke functie en het is bijna onmogelijk om deze te scheiden van de ongedifferentieerde functie die er voortdurend mee gepaard gaat – faciliteren. . Later verduidelijkte Lashley zijn standpunt in een aantal speciaal ontworpen experimenten en begon hij te praten over de uitwisseling en equipotentialiteit van de receptorelementen van de cortex binnen bepaalde zones.

“In tegenstelling tot de theorie van het mozaïcisme van de functionele activiteit van gespecialiseerde zones, zijn er aanwijzingen dat binnen een speciale zone alle delen in bepaalde opzichten en voor bepaalde functies gelijkwaardig zijn.”

“Het werk laat zien dat, binnen zeer ruime grenzen, de absolute eigenschappen van de stimulus relatief onbelangrijk zijn voor gedrag, en dat reacties worden bepaald door de hoeveelheid excitatie, die even effectief is, ongeacht welke groep receptorcellen binnen het systeem het betreft. toegepast” (Lashley, 1933).

Al deze conclusies worden voornamelijk ondersteund door de experimenten van Lashley, waarin, ondanks de verwijdering van 50% van de visuele cortex, in beide hersenhelften en ongeacht de locatie van de eerder ontwikkelde vernietiging, een complexe visuele vaardigheid behouden blijft. Bij het beoordelen van al deze en bovenstaande resultaten concludeert hij: “Ze laten zien dat het idee van eenvoudige paden van de receptor naar de cortex met de totstandbrenging van integratie tussen individuele neuronen daar helemaal niet overeenkomt met het werkelijke beeld van de afferent mechanisme” (ontlading van mij. - P.A.).

Het is daarom niet verrassend dat recentelijk in het werk van zowel Lashley zelf als een aantal andere auteurs een poging is gedaan om een ​​morfologisch correlaat te vinden van de dynamische concepten die voortvloeien uit de hierboven beschreven experimenten. De belangrijkste vraag die vanuit puur morfologisch onderzoek onder vuur kwam te liggen, was de vraag of bepaalde punten van het netvlies overeenkomen met goed gedefinieerde en constante gebieden van de visuele cortex. De vraag is van fundamenteel belang, omdat bekend is dat het omgekeerde beeld van elk bewegend object over het netvlies kan bewegen, en toch heeft een persoon of dier een zeer duidelijk en constant idee van de vorm, grootte en andere eigenschappen. van het voorwerp.

Hoe kunnen we dit feit combineren met de doctrine van precieze en vaste lokalisatie?
De meest complete en systematische onderzoeken naar de degeneratiemethode zijn uitgevoerd door Poljak. Zijn zeer gedetailleerde gegevens, gepubliceerd in 1933, toonden aan dat er tussen het netvlies en de cortex een exacte zonale correspondentie bestaat, in sommige gevallen werkelijk een punt-tot-punt-relatie. Daarnaast werd aangetoond dat de grenzen van de optische zone in de cortex duidelijk beperkt zijn, zodat het vanuit hun oogpunt onmogelijk is om te praten over de spreiding van visuele elementen in aangrenzende corticale zones. Deze puur histologische waarnemingen, gebaseerd op het traceren van bepaalde gedegenereerde paden, lijken in tegenspraak te zijn met de theorie van ‘verspreide’ zenuwelementen, die onlangs naar voren werd gebracht door I.P. Pavlov. Volgens deze theorie zijn er, naast de nucleaire, om zo te zeggen, vorming van een receptor- of effectorzone van de cortex, ook verspreide elementen met dezelfde functie, verspreid over de cortex tot ver buiten de grenzen van deze nucleaire zone. We zullen nu niet ingaan op een discussie over de vraag of er enige morfologische correlatie bestaat met het fenomeen compensatie, zoals vastgesteld in het laboratorium van I.P. Pavlova uitsluitend gebaseerd op de functionele geest. Het is alleen belangrijk om erop te wijzen dat de tegenstrijdigheid tussen de theorie van ‘verspreide elementen’ en de gegevens van Poljak op andere gronden kan worden geëlimineerd. Wanneer de belangrijkste, laten we zeggen visuele, kern wordt geëlimineerd, maakt de algemene generalisatie van de prikkelende impuls die naar de tussenliggende nucleaire formaties komt (laten we zeggen de thalamus) deze ongetwijfeld toegankelijk voor alle resterende delen van het corticale weefsel. Of dit een specifieke visuele functie van deze nieuwe elementen zal opleveren of dat ze, in een “facilitatie”-type, het werk van het subcorticale apparaat zullen verduidelijken en stimuleren, zoals het lijkt te zijn geweest in de experimenten van Lashley, deze vraag is onderwerp van verdere discussie. diepgaande studie. Maar het lijkt mij zonder twijfel dat elk proces van compensatie tijdens de vernietiging van corticaal weefsel in de eerste plaats plaatsvindt door verbeterde generalisatie van de impuls in de primaire kernen die dicht bij het perifere receptorapparaat liggen, en alleen hierdoor worden nieuwe corticale zones geactiveerd. Schematisch kan dit worden voorgesteld zoals weergegeven in figuur 1.

Dit wordt gedeeltelijk aangegeven door de experimenten van ons laboratorium (P. Fedotov) met de vernietiging van individuele delen van de thalamus. Deze laatste worden veel langzamer en moeilijker gecompenseerd dan een veel significantere vernietiging van corticaal weefsel, en dit is ongetwijfeld te wijten aan hun tussenpositie ten opzichte van de passerende afferente impuls. Een interessant feit uit de studie van Poljak: Ondanks dat er een bepaalde, nauwkeurig aangepaste relatie werd vastgesteld tussen het netvlies en de visuele cortex, bleek de relatie tussen het netvlies en de geniculaire lichamen diffuser te zijn en niet precies te kunnen worden gelokaliseerd. (Poljak, 1933). Deze indicatie heeft een grote fysiologische betekenis. Hoe kun je je in feite voorstellen dat een impuls, beginnend vanaf een bepaald punt in het netvlies, overeenkomend met een bepaalde zone van de cortex, in de tussenliggende kernformaties diffuus is en niet beperkt is tot specifieke delen van deze formaties?

Deze relaties benadrukken nogmaals dat wanneer men rekening houdt met het effect van welke stimulus dan ook op de hersenschors, men niet anders kan dan rekening houden met zeer interessante relaties en voortplanting van de impuls die al in de eerste nucleaire gevallen langs het pad van zijn circulatie ontstaan. Maar daarover hieronder meer. Om precies dit deel van het probleem te onderzoeken, publiceerde Lashley onlangs het zevende rapport over ‘Machanism of vision’, waarin hij een aantal histologische bewijzen presenteerde dat de kruisende en niet-kruisende vezels van het netvlies min of meer gelokaliseerd zijn. constant in bepaalde primaire optische centra. Kruisende vezels eindigen bijvoorbeeld niet in de laterale geniculaire lichamen, maar gaan over in de superieure colliculus, terwijl niet-kruisende vezels daarentegen bij voorkeur eindigen in de geniculaire lichamen. Deze gegevens lijken de resultaten van Poljak tegen te spreken, maar zeggen in wezen niets over de communicatie van de impuls, maar geven alleen het verschillende gedrag weer van gekruiste en niet-gekruiste vezels van de oogzenuw (Lashley, 1934).

De neurofysiologische karakterisering van afferente centra staat dus voor een groot probleem: hoe kunnen morfologische gegevens, die wijzen op een min of meer nauwkeurige fixatie en specialisatie van de zenuwelementen van de corticale zone, worden gecombineerd met neurofysiologische gegevens, die pleiten voor het feit dat dit specialisatie speelt geen beslissende rol in de dynamiek van de functie van het gehele centrale zenuwstelsel. Integendeel, waar we het hebben over de uitwisseling van afzonderlijke delen van de visuele zone in een relatief primitieve functie, blijken ze allemaal gelijkwaardig te zijn (equipotentiaal). Hetzelfde probleem staat voor neuromorfologen: om uit te vinden of er morfologische correlaten zijn voor een algemene neurodynamische functie, zoals facilitatie, of dat deze wordt uitgevoerd door dezelfde zenuwelementen die ook een speciale functie vervullen. En als deze laatste omstandigheid aanwezig is, moet dit functionele polymorfisme van corticale cellen volledig worden bestudeerd. Dit probleem is ongetwijfeld heel moeilijk en kan alleen met zeer subtiele methoden worden opgelost, als het überhaupt al kan worden opgelost. In dit opzicht worden laag-voor-laag-extirpatiemethoden bijzonder belangrijk, waardoor het mogelijk wordt om individuele morfologische lagen van de cortex (van bovenaf) te verwijderen met behulp van bepaalde fixeermiddelen (Dusser de Barrene, 1934).

Ongeacht of er een morfologisch correlaat van de faciliterende functie wordt gevonden, kunnen we beweren dat beide processen in elke individuele manifestatie van de zenuwfunctie fysiologisch zo nauw met elkaar verbonden zijn dat we van hun volledige eenheid kunnen spreken. Dat is de reden waarom de vernietiging van bepaalde delen van de cortex, die schijnbaar niet geïnteresseerd zijn in de ontwikkeling van deze vaardigheid, toch de subtiliteit van het gedrag van het dier beïnvloedt en zelfs in niet mindere mate dan de vernietiging van een speciale zone. Als we het dus hebben over de afferente centra van de cortex, moeten we onthouden dat in wezen niets met dit concept overeenkomt. Er is een preferentiële verdeling van de impuls in de eerste gevallen van zijn circulatie, geassocieerd met de nauwste relatie met het waarnemende orgaan, maar al in dezelfde eerste gevallen wordt deze gegeneraliseerd dankzij universele verbindingen met de cortex van zulke tussenliggende formaties als de thalamus. . De herkenning van “verspreide” elementen leidt in wezen tot dezelfde conclusie, want als elk van de brandpunten met een speciale functie zijn eigen elementen heeft in de overige delen van de cortex, dan zullen we, rekening houdend met alle speciale formaties, uiteraard hebben om te accepteren dat de cortex zich in welke functie dan ook als één geheel gedraagt. We mogen natuurlijk niet vergeten dat de complicatie van de organisatie van dieren in het proces van fylogenetische ontwikkeling de relatie tussen de twee hierboven beschreven functies van corticaal weefsel - gespecialiseerd en equipotentiaal - aanzienlijk verandert. In de lagere stadia, die een zeer zwakke ontwikkeling van het primaire corticale weefsel (hupopallium) vertonen, is de belangrijkste werkende factor ongetwijfeld de faciliterende functie van het corticale weefsel, terwijl bij hoogontwikkelde zoogdieren, en vooral bij mensen, het moment van specialisatie duidelijk ligt de leidende factor. Dit is precies wat al het enthousiasme voor schematische ideeën over de lokalisatie van functies in de cortex kan verklaren. Bewijs van dit standpunt kan worden geleverd door experimenten met irritatie van de motorzone bij een krokodil. Een vrij groot deel van de cortex, dat dichter bij het voorste deel ligt, geeft algemene diffuse bewegingen van het hele lichaam, maar er kunnen geen aanwijzingen voor lokale geïsoleerde bewegingen worden verkregen ( Herrick, 1926). Iedereen weet natuurlijk dat dit experiment gemakkelijk mogelijk is bij hogere gewervelde dieren en vooral bij primaten en mensen.

Als we al het materiaal en de overwegingen over deze kwestie samenvatten, moeten we zeggen dat het nauwelijks fysiologische zin heeft om over de afferente centra van de hersenschors te praten. Deze conclusie sluit de speciale betekenis ervan niet uit voor sommige gebieden dan voor andere in welk zenuwproces dan ook, maar deze speciale gebieden zelf kunnen alleen worden beschouwd als bepaalde paden en punten van voortplanting van de afferente impuls, en deze punten zijn uiteraard slechts initiële en dragen daarom de onvermijdelijke gevolgen van de specificiteit van de impuls en/of ander ontvankelijk oppervlak in zich. Bovendien kunnen deze brandpunten en zones die verband houden met verschillende waarnemingsorganen niet alleen specifiek functioneren; ze hebben onvermijdelijk een gemeenschappelijke equipotentiële functie met andere zones, waardoor het optreden van subcorticale processen wordt vergemakkelijkt. Maar wat vooral van belang is voor een aantal schematische constructies van de reflextheorie is dat de corticale afferente zones bij de perceptie van externe stimuli niet volgens het principe van lineaire voortplanting van een impuls in de vorm van een reflexboog eren, maar speciale en neurodynamische formaties, die voortdurend de indexering en externe resolutie van processen in complexe subcorticale formaties beïnvloeden. Een externe impuls die de hersenen binnenkomt, gaat niet lineair in één richting, maar ‘oscilleert’ tussen afzonderlijke impulsen, zoals Sherrington het in zijn recente lezing uitdrukte; kernpunten, waarbij bijzondere lokale relaties tussen excitatieprocessen tot stand worden gebracht (Sherrington, 1933). Adrian’s werk met het registreren van biostromen in de hersenschors lijkt hierop te wijzen.

Het is zeer waarschijnlijk (en er zijn aanwijzingen hiervoor uit de fylogenie van corticaal weefsel) dat de afferente impuls langs collateralen de cortex binnenstroomt, en, zodra hij de cortex binnengaat, vervolgens talloze cirkelvormige circulaties maakt tussen de cortex en subcorticale formaties totdat er één of er vindt een andere externe manifestatie plaats.

Gezien de snelheid waarmee de excitatie zich voortplant en de kleine omvang van de neuronen van de grote hersenen bij de meeste dieren, moeten we zeggen dat de perioden van deze circulaties extreem kort moeten zijn. Het is dus duidelijk dat elk schema dat een lineaire, eenrichtingsgerichte voortplanting van excitatie voorstelt, onjuist is. In de praktijk moeten we ons voorstellen dat de hersenen als reactie op welke prikkel dan ook veranderen in een complex dynamisch intens systeem, waarin de perioden en omvang van zenuwschommelingen tussen individuele punten van de hele hersenen nog steeds buiten de grenzen van onze moderne technische mogelijkheden liggen ( zie hieronder). Niettemin geeft kennis van de afferente knooppunten van de hersenen ons de mogelijkheid om te praten over de preferentiële distributie en circulatie van een zenuwimpuls veroorzaakt door een externe stimulus.

EFFERENTE CENTRA

We hebben de belangrijkste effectorformaties al kort besproken, die al lang bekend staan ​​als ‘motorcentra’. Ze kunnen alleen in een zeer voorwaardelijke zin van het woord centra worden genoemd. Ze concentreren zich niet op de controle over een van de motorische manifestaties, maar dienen alleen als een laatste veld, dat een zenuwproces ontvangt dat ergens vóór de motorische centra een complexe en analytische verwerking heeft ondergaan. Vanuit dit gezichtspunt is het zeer interessant om de speciale relatie van het corticale motorische gebied met motorische handelingen van verschillende complexiteit op te merken. Het algemene kenmerk van het corticale motorische gebied is dat het alle processen van het ontwikkelen van motorische vaardigheden concentreert. Dit betekent dat onder invloed van externe prikkels elke verworven motorische handeling zich uiteindelijk via het corticale motorische gebied moet manifesteren.

Het is hierin dat de bewering dat verworven reacties een functie zijn van de hersenschors zijn betekenis krijgt. Hieruit volgt ten slotte dat als de gehele corticale motorische zone zou worden verwijderd, de implementatie van verworven motorische reacties onmogelijk zou worden.

Gegevens van Wagner (1905), V.M. Bechterew (1915), Gierlich (1913), N; I. Krasnogorsky (1915), V.P. Protopopov (1925) laat zien dat de voorafgaande ontwikkeling van een motorische vaardigheid wordt geëlimineerd als de motorische zone van de overeenkomstige kant bij dieren wordt uitgeroeid. Op soortgelijke wijze toonden Pike en Chappell (1930) aan dat het motorische trainingsvermogen bij katten aanzienlijk verminderd is, met zeer weinig aantasting van het motorische gebied. Lashleu verklaart het gebrek aan motorische functie in al deze experimenten door het feit dat de motorische zone van één kant werd verwijderd en daardoor de algemene motorische aanpassing met succes kon worden uitgevoerd ten koste van het resterende gezonde ledemaat, d.w.z. de stimulans voor herstel. de verloren motorische vaardigheid was niet genoeg.

Dat deze overwegingen belangrijk kunnen zijn, blijkt uit de experimenten van Trendelerberg (1915) en Oden en Fanz (1917). Wanneer de motorische gebieden van beide kanten werden verwijderd of vernietigd, verliep het herstel van de verworven motorische vaardigheden veel sneller.

Op dezelfde manier, nog steeds oude experimenten Marigue (1885), Exner en Paneth(1889) toonden aan dat als een cirkelvormige verticale incisie rond de corticale motorzone wordt gebruikt om deze van de rest van de cortex te scheiden, hetzelfde effect wordt verkregen als wordt waargenomen bij volledige uitroeiing van de motorische zone. Maar naast deze lokalisatiegegevens zijn er al lang geleden aanwijzingen ontvangen dat de motorische zone van de cortex geenszins een beslissende factor is in de regulatie van het herstel van verworven motorische vaardigheden. Golz (1881) kreeg in zijn experimenten al een hint van de niet-absolute betekenis van motorische zones.

Recente experimenten, uitgevoerd met het speciale doel het absolute belang van motorische zones voor de ontwikkeling en het behoud van verworven motorische vaardigheden te testen, hebben precies het tegenovergestelde resultaat opgeleverd. Graham Brown (1916), Trendelenberg (1915), Lashleu (1924) toonde aan dat de uitroeiing van motorische gebieden de mogelijkheid niet elimineert om een ​​nieuwe motorische vaardigheid te ontwikkelen en een oude te herstellen, hoewel de toereikendheid van de verwijdering in sommige gevallen door histologische studies werd bevestigd. Lashleu (1924) ontwikkelde een complexe motorische vaardigheid bij apen en toonde aan dat na opeenvolgende uitroeiing van de ene en de andere motorische zone, de vaardigheid uiteindelijk zonder speciale veranderingen wordt uitgevoerd. In ons laboratorium werd dit probleem getest op actief selectiemateriaal op een machine met twee tegenover elkaar liggende feeders. Bij het analyseren van de ontwikkelde motorische handeling kwamen we de noodzaak tegen om vast te stellen in hoeverre de deelname van het corticale motorische gebied doorslaggevend is bij de implementatie van deze vaardigheid. Het experiment werd in de volgende volgorde uitgevoerd: ten eerste was het dier, als reactie op bepaalde geconditioneerde stimuli, gewend om rechts of links te eten. In elk individueel geval, wanneer een geconditioneerde stimulus werd gegeven, werd het dier onder omstandigheden van actieve voorkeur voor de ene of de andere kant van het hok geplaatst (P.K. Anokhin, 1932). Actieve keuze werd gedetecteerd met een groot aantal pogingen, bewegingen en het dier dat naar beide kanten van het hok keek tijdens de werking van de hoofdstimulus. De gelijktijdige verwijdering van motorische zones op hun hersenhelften toonde aan dat enkele dagen na de operatie, zonder enige voorafgaande training, ondanks de relatief verstoorde motorische vaardigheden, de juiste keuze van de overeenkomstige kant bleek uit de allereerste test van de geconditioneerde stimulus (experimenten van N . Tsjernevski).

Deze experimenten toonden demonstratief aan dat de gegevens van Lashleu en andere auteurs duiden op een zeer regelmatig fenomeen dat kan worden verkregen in verschillende situaties van het ontwikkelen van motorische vaardigheden.

Hoe dergelijke resultaten te begrijpen?
Hoe kunnen we begrijpen dat het corticale motorische gebied geen beslissende rol speelt in de ontwikkeling van geconditioneerde motorische vaardigheden? Verklaringen voor deze resultaten kunnen uit drie richtingen komen. Ten eerste zou je kunnen denken dat de motorische functie, die voorheen tot de motorische zones van de hersenhelften behoorde, na hun verwijdering werd overgedragen naar de subcorticale formaties. Het meest waarschijnlijk is de overgang van deze functie naar secties die fylogenetisch dicht bij de corticale formaties liggen.

Lashleu (1924), nadat hij de motorische vaardigheden volledig had hersteld na uitroeiing van de corticale motorische zone, vernietigde vervolgens een aanzienlijk deel van de kern. caudatus aan beide zijden. De ervaring leert dat het herstelde vakmanschap grotendeels behouden bleef. In dit geval verving de subcortex dus niet de cortex. De experimenten van dezelfde Lashle u, die het herstel van de receptieve visuele functie via de dichtstbijzijnde subcorticale formaties (thalamus) bewezen, overtuigen ons er echter van dat de kwestie van de mogelijke vervanging van de corticale functie door subcorticale formaties een zorgvuldige en veelzijdige studie zou moeten ondergaan. Niettemin is het uiteraard noodzakelijk om met betrekking tot de vervanging van de motorische functie tot een negatieve conclusie te komen.

De tweede verklaring werd voorgesteld door Fanz (1907) en werd vooral volledig ontwikkeld door de school van Acad. I. P. Pavlova. Fanz geloofde dat na verwijdering van de motorische zone de aanvankelijk verloren functie overgaat naar de limittrofische formaties van de corticale massa, die de verloren motorische vaardigheid behoorlijk adequaat herstellen.

Laboratorium van Acad. I.P. Pavlova geeft toe dat de verdeling van motorische zenuwelementen niet beperkt is tot de zogenaamde motorische zone; integendeel, ze blijken verspreid te zijn over de gehele corticale massa, zoals de afferente cellen die we al noemden. (Zoals academicus I.P. Pavlov het stelt: er bestaat ‘mechanische immuniteit’.) Dit begrip van ‘verspreide’ elementen, gebaseerd op puur functionele overwegingen, komt volledig overeen met cytoarchitectonische gegevens over de structuur van limittrofische formaties. Volgens morfologische specialisten kan het idee van verspreide motorische elementen heel goed worden ondersteund door cytoarchitectonische gegevens (persoonlijk overleg van de auteur met Prof. L. Ya. Pines).

Onlangs heeft dit probleem, dat van verschillende kanten werd aangepakt, een iets ander licht gekregen dankzij een aantal speciale experimenten. De vraag wordt op deze manier gesteld: vindt compensatie plaats als gevolg van verspreide elementen of neemt de gehele resterende massa van de hersenen, ongeacht welke elementen deze bevat, deel en bereikt compensatie voor de verloren functie. Het is heel duidelijk dat hier twee fundamenteel verschillende gezichtspunten botsen: de functie wordt gecompenseerd door elementen waaraan een bepaald vermogen is vastgehecht (verspreid), of het hele centrale zenuwstelsel herschikt de resterende elementen op een zodanige manier dat, ongeacht Door de functie die eraan vastzit, herstellen ze de verloren vermogens van het lichaam min of meer volledig, en in deze tweede veronderstelling wordt aangenomen dat de resterende, onvernietigde corticale massa kan deelnemen aan het herstel van het effect door niet-gespecialiseerde activiteit.

Om de hierboven genoemde aannames van Fanz te testen, werden speciale experimenten uitgevoerd door Leyton en Sherrington. Het experiment werd als volgt opgezet: eerst werd een vaardigheid gevormd, vervolgens werd de motorische zone uitgeroeid en toen de motorische functie hersteld was, werden de gebieden van de cortex die het dichtst bij de aanvankelijk uitgeroeide zone lagen, opnieuw verwijderd. Uit waarnemingen bij dieren bleek dat de herstelde motorische functies niet in min of meer merkbare vorm waren geëlimineerd.

De resultaten van deze experimenten dwingen ons om het idee van verspreide elementen enigszins anders te begrijpen.
Als we accepteren dat de verspreiding van cellulaire elementen met een bepaalde functie plaatsvindt met een bepaalde gradiënt vanaf de hoofdkern, dan hadden de corticale zones die het dichtst bij deze kern liggen uiteraard het grootste deel van de herstelde functie moeten overnemen. Dit betekent dat bij secundaire uitroeiing van aangrenzende zones de herstelde motorische functie vrijwel volledig verloren zou moeten gaan. In werkelijkheid was dit niet het geval.

Al deze gegevens doen ons denken dat het herstel van een of andere activiteit na het uitroeien van een specifieke zone niet kan worden verklaard door de deelname van specifieke elementen van de cortex, die als het ware ‘in reserve’ beschikbaar zijn. Gegevens Colz (1881), Lashley (1929), Bornstein (1932) en anderen overtuigen ons ervan dat er een zekere dynamische equipotentialiteit bestaat van de zenuwelementen van verschillende zones, die betrokken kunnen zijn bij het compensatieproces, ongeacht waar en in welke specifieke zone de overtreding plaatsvond. Dit geeft aanleiding tot een hele reeks experimenten uitgevoerd door verschillende auteurs, die in het algemeen gericht zijn op het oplossen van de vraag: is er een duidelijke en regelmatige overeenkomst tussen de vernietiging van de hersenschors en het verlies van een of andere functie. De algemene conclusie uit deze experimenten wordt door Lashley geformuleerd: “Het significante resultaat van deze observaties is dat beperkte vernietiging niet één relevante functie vermindert, waardoor andere intact blijven, maar de capaciteit voor allerlei soorten functies vermindert” (Lashley, 1933).

“Als motorische handelingen eenmaal zijn verworven (bijvoorbeeld het openen van de grendel van een la), kunnen ze rechtstreeks worden geproduceerd door motorische organen die tijdens de training niet met deze handelingen in verband werden gebracht” (Lashley, 1933). Al het bovenstaande en vele andere experimenten die zijn weggelaten vanwege ruimtegebrek, geven aan dat er geen manier is om de complexe motorische coördinatie en de ontwikkeling van motorische vaardigheden te verklaren, waarbij we alleen binnen de grenzen blijven van de oude 'centristische' lokalisatieposities. Het idee van strikte specificiteit van zenuwelementen, dat ontstond in verband met de ontwikkeling van onze histologische kennis van het centrale zenuwstelsel, moet worden veranderd en aangevuld vanuit het oogpunt van die synthetische ideeën die ontstonden op basis van neurodynamische experimenten. . Het feit dat in onze Sovjet-neurologische literatuur synthetische opvattingen, bijvoorbeeld Lashley, worden bekritiseerd op basis van een volledig correct idee van de ontwikkelingslijn ervan, mag echter niet uit ons gezichtsveld verdwijnen dat soms zeer waardevolle feitelijk materiaal.

Je zou kunnen denken dat als de centrale relaties veelzijdig zijn en eventuele schendingen gemakkelijk kunnen compenseren, de paden waarlangs de kant-en-klare impuls, gevormd in het centrale zenuwstelsel, gaat, strikt specifiek hadden moeten zijn. In feite is dit ook niet het geval. Reeds de oude experimenten van Starlinger, Osawa en Rothman met bilaterale doorsnijding van het piramidestelsel en het daaropvolgende herstel van de motorische coördinatie spreken dit tegen. Vanuit het oogpunt van compensatieprocessen verdienen de Osawa-experimenten speciale aandacht. Door opeenvolgende secties van de kolommen van het ruggenmerg te maken, eerst aan de ene kant en vervolgens aan de andere kant, kreeg hij telkens het herstel van een volledig adequate coördinatie.

Het is vrij duidelijk dat in dit geval de ‘specificiteit’ van de routes en cellulaire formaties bij elke nieuwe operatie veranderde. Ter afsluiting van zijn beoordeling van een hele reeks van dit soort experimenten zegt Bethe: “Hieruit wordt goed begrepen dat bepaalde glasvezelverbindingen een specifiek, zo niet exclusief, doel dienen, net zoals een stoomlocomotief een zeer bepaald pad volgt tussen grote stations. Als dit handigste en meest begaanbare pad wordt vernietigd, zal er min of meer snel een nieuw pad worden gevormd uit bestaande andere paden, die echter minder handig en begaanbaar zijn. Elk punt is via vele paden met elkaar verbonden - direct en indirect, maar er zijn geen specifieke paden die één enkele verbinding zouden vertegenwoordigen (Bethe, 1931).

Als algemene conclusie uit al dit materiaal en de interpretatie ervan kunnen we dus zeggen dat bij een volwassen, volwassen dier, waarmee fysiologen voornamelijk experimenteerden, er onder normale omstandigheden een zekere overheersing is van het ene pad en het ene centrum over het andere. Maar deze voorkeur is geen indicator voor de absolute specificiteit en onveranderlijkheid van zenuwformaties; deze verandert wanneer de normale circulatie van een impuls wordt verstoord: deze overheersing is dynamisch van aard. Hieruit wordt duidelijk dat de neurodynamische visie niet de naakte gelijkwaardigheid van hersenelementen beweert, zoals sommigen beweren.

Vanuit de ontkenning van de absolute specificiteit van zenuwformaties vanuit een dynamisch gezichtspunt, gaan we verder met het probleem: hoe en dankzij welke werkende factoren in het proces van ontogenese deze preferentiële circulatie van de impuls en de speciale kenmerken van de knooppunten van het centrale zenuwstelsel dat bij een volwassen dier aanwezig is, ontwikkeld.

Hoe en waardoor vindt functiecompensatie plaats wanneer bepaalde delen van het centrale zenuwstelsel worden vernietigd?

Terwijl de lokalisatietheorie bijna berust op vooraf bepaalde paden en centra, roept de dynamische theorie van zenuwactiviteit de vraag op naar het historische determinisme van de structuur en functie van het centrale zenuwstelsel. Kortom, de kwestie van de ontogenetische ontwikkeling van zenuwactiviteit, beginnend vanaf de allereerste momenten van embryogenese, wordt op beslissende wijze aan de orde gesteld. De laatste hoofdstukken van onze recensie zullen aan dit onderwerp worden gewijd.

HET PROBLEEM VAN DE SPECIFICITEIT VAN LAGERE CENTRA

Als de algemene dynamische kenmerken van de hersenschors en complexe gedragingen van dieren ons tot de conclusie hebben geleid dat er geen absolute specificiteit is van zenuwformaties, dan zijn experimenten met veranderingen in de specifieke eigenschappen van lagere zenuwformaties, zoals bijvoorbeeld de ruggenmerg en medulla oblongata zijn des te belangrijker en fundamenteler. Hier, in deze secties, wordt de functie die tot bepaalde kernen behoort, lange tijd beschouwd als aangeboren, erfelijk vastgelegd en niet onderhevig aan enige verandering. In wezen was elk van de experimenten op dit gebied, gericht op het testen van de centra, op zichzelf in staat een revolutie in onze neurologische ideeën te veroorzaken, maar de meeste ervan werden in de vergetelheid gelaten, en de rest, hoewel ze in de moderne fysiologie terechtkwamen, deed dat wel. geen merkbare invloed hebben op het aangeboden reflexconcept. Ondertussen ligt hun werkelijke betekenis juist in het feit dat ze het reflexprincipe met al zijn karakteristieke kenmerken in twijfel trekken (P.K. Anokhin, 1933).

Dit geval is niet uniek in de geschiedenis van de wetenschap. Veel van haar meest waardevolle prestaties bleven in de archieven totdat de juiste situatie volwassen werd en het niveau van vergeten experimenten bereikte. Het reflexconcept is te stevig verankerd geraakt in de hoofden van fysiologen, en sommige zelfs opvallende resultaten die er tegen spreken, bleven eenvoudigweg onopgemerkt. Het basisprincipe van alle experimenten in deze serie is dat een bepaald zenuwcentrum, historisch geassocieerd met bepaalde perifere organen, kunstmatig andere perifere organen krijgt die daarvoor ongebruikelijk zijn. Technisch gezien wordt dit bereikt door verschillende zenuwstammen te hechten. Deze methode om de specificiteit van zenuwcentra te testen is van groot gemak: u kunt hiermee vooraf de gewenste kunstmatige heterogene verbinding toewijzen. Historisch gezien werd deze methode voornamelijk voor chirurgische doeleinden gebruikt, en slechts heel weinig onderzoekers deden dit met het oog op een fysiologisch experiment. Experimenten met het verknopen van zenuwstammen hebben aangetoond dat als ongelijksoortige zenuwen worden verbonden met perifere organen die voor hen ongebruikelijk zijn, dit uiteindelijk leidt tot het feit dat zowel het ‘centrum’ als de ‘periferie’ samenwerken en in elkaar overgaan. adequate relaties. Deze ‘triggering’ vindt zeker plaats bij het verlies van de initiële specialisatie van de zenuwcentra die bij dit proces betrokken zijn. Het is betreurenswaardig dat de neurofysiologie dit soort experimenten ten onrechte negeert, omdat de eerste, en misschien wel de belangrijkste van allemaal, al in 1848 door Flourens werd uitgevoerd.

Door de zenuwen die de vleugel van de haan verlengen te verbinden met de buigzenuwen, bereikte hij uiteindelijk het herstel van de oorspronkelijke functie van de vleugel. Dit experiment, uitgevoerd, zoals Bethe het zegt, met ‘de duidelijke bedoeling om de centra te testen’, werd in zo’n klassieke vorm uitgevoerd in de Essence dat alle daaropvolgende experimenten met het kruisen van de somatische stammen niets beters konden opleveren. Zelfs Bethe's eigen experimenten, uitgevoerd in 1912 met het kruisen van tegenovergestelde heupzenuwen, laten in wezen alleen zien dat een schending van de specificiteit van centra niet alleen kan optreden tussen flexie en extensie aan één kant, maar dat centra met de tegenovergestelde waarde ook kunnen optreden. vervangen.

Experimenten Beth (1912), Kennedu (1911), Osborn en Klivingston (1911), uitgevoerd in dezelfde richting, toonde aan dat het proces van het vervangen van de specificiteit van de centra eindigt met de overeenkomstige opname in de functie van de motorische zone - de hersenschors. Als, na volledig herstel van de motorische functie in het gebied van het zenuwchiasma, het corticale gebied dat overeenkomt met de geopereerde zijde geïrriteerd is, worden contracties van de spieren verkregen die een veranderde innervatie hebben gekregen. Het is niet helemaal duidelijk of onder deze omstandigheden de lokalisatierelaties altijd behouden blijven in de cortex die overeenkomt met de nieuw geïnnerveerde gebieden, maar in ieder geval is de controle over dit gebied altijd geconcentreerd in de motorische zone van de overeenkomstige kant (Osborn, Klivingston , 1911).

De bovenstaande experimenten zijn de belangrijkste die de mogelijkheid hebben aangetoond om de specificiteit van spinale centra te veranderen. Natuurlijk beperkt de zaak zich niet tot deze experimenten: er werd een groot aantal operaties uitgevoerd in de chirurgische kliniek, die, puur praktische doelen nastrevend, feitelijk op dezelfde theoretische basis berusten (Bayer, Perce, enz.).

Een belangrijke conclusie uit deze experimenten is in de eerste plaats dat de wervelkolomcentra niet specifiek zijn, met een voor eens en voor altijd vastgelegde functie, maar deze binnen een zeer beperkte tijd kunnen veranderen in een diametraal tegenovergestelde functie. Dit feit op zichzelf spreekt in tegen het algemeen aanvaarde standpunt dat het gehele centrale zenuwstelsel kan worden verdeeld in secties met individueel variërende activiteit en in secties met erfelijk vastgelegde activiteit.

Gebaseerd op het feit dat, ondanks de variabiliteit van de spinale centra, de hersenschors met de uiteindelijke vestiging van correcte coördinatie oude lokalisatierelaties aangaat, zou men kunnen denken dat al deze herstructurering van de spinale centra plaatsvindt onder invloed van de hersenschors. . In wezen zijn dit precies de conclusies die zijn getrokken door al die auteurs die probeerden een verband tot stand te brengen tussen het gereïntegreerde deel van het ruggenmerg en de hersenschors. We hebben dit feit geverifieerd in een subtieler experiment met behulp van de methode van geconditioneerde reflexen. Het dier had een kruis N. obturatorius en n. dijbeen op beide achterpoten. Door deze kruising ontwikkelden de achterpoten van het dier relatief lang een nieuwe coördinatieverbinding met het gehele bewegingsapparaat. Deze ontwikkeling van coördinatieverbindingen per houding kan in vier perioden worden verdeeld.
De eerste periode - een dier zonder vier zenuwstammen, met aanzienlijke verlamming van de achterpoten, past compenserend zijn voortbeweging aan dit defect aan. Hier kunnen we misschien alleen maar praten over de versnelling van het regeneratieve proces als gevolg van constante centrale impulsen die het compensatieproces uitvoeren, maar het regeneratieproces zelf is nog niet voltooid.
De tweede periode - de zenuwvezels van de centrale segmenten bereiken het effectorapparaat, d.w.z. de spieren. Het tot stand brengen van een elementaire verbinding tussen de centra van het ruggenmerg en spieren die nog nooit door hen zijn geïnnerveerd (als gevolg van de decussatie van de zenuwstammen). Hoewel het dier enigszins op zijn poten begint te staan, vertonen zijn spieren zeker asthenie en kan het deze positie niet lang volhouden.
In de volgende, derde periode begint de ontwikkeling van bewegingshandelingen, en als deze bewegingen bij het dier aanvankelijk, in de tweede periode, werden uitgevoerd door synchrone beweging van beide achterpoten, begint zich nu merkbare wederkerigheid te ontwikkelen tussen de rechter en linker ledematen. Het dier is in deze periode een uiterst interessant studieobject. Tijdens de slag werken de voor- en achterpoten ongecoördineerd: de achterpoten bewegen in hun eigen ritme en de voorpoten bewegen in hun eigen ritme. Deze periode moet dus worden gezien als de periode van het tot stand brengen van algemene coördinatie, d.w.z. de betrokkenheid van het re-integratieve deel van het ruggenmerg in het algemene bewegingsapparaat.
En tenslotte, in de vierde periode, verdelen alle ledematen de functie correct onder elkaar, de achterpoten werken volledig in overeenstemming met de algemene coördinatiesetting en in een normale relatie met de voorpoten. Het is interessant om op te merken dat elk obstakel dat tijdens deze periode tijdens zijn beweging aan het dier wordt voorgelegd, echter een chaotische, verwarde reactie veroorzaakt en dat het dit obstakel niet kan overwinnen.

Het was tijdens deze periode dat we testen deden in hoeverre de hersenschors deelnam aan dit re-integratieproces, of preciezer gezegd, in hoeverre de verbinding tussen de cortex en de overeenkomstige spiergroepen op dat moment al tot stand was gebracht. . Ter controle gingen we als volgt te werk. We ontwikkelden bij het dier een geconditioneerde verdedigingsreflex tegen de rechterachterpoot, dat wil zeggen tegen de ledemaat waarin de zenuwstammen eerder waren gekruist. De ongeconditioneerde reactie van dit ledemaat op irritatie door elektrische stroom was volkomen normaal, dat wil zeggen, althans uiterlijk, verschilde niet van de gebruikelijke ongeconditioneerde reactie: bij irritatie door elektrische stroom gooide het dier zijn been omhoog, boog het naar de heup en knie, en tijdens flexie van de heup nam iedereen deel aan die spiergroepen die kruisinnervatie ontvingen. Ondanks de juistheid en toereikendheid van de ongeconditioneerde reactie, konden we zelfs na 400 keer elektrische schokversterking geen geconditioneerde reflex verkrijgen. Over het algemeen werd de geconditioneerde reactie van het dier op een geconditioneerde defensieve stimulus al heel vroeg ontwikkeld - al rond de 15e toepassing van de geconditioneerde stimulus begon het dier angst te uiten, te piepen en algemene bewegingen te maken.

Deze waarnemingen geven aan dat er een geconditioneerde reactie als reactie van het hele organisme van een dier op een bepaalde situatie was ontwikkeld, maar dat we tegen die tijd nog geen geconditioneerde defensieve terugtrekking van het gereïntegreerde ledemaat konden ontwikkelen.

Dit experiment heeft ons er grotendeels van overtuigd dat de hersenschors nog geen fijne lokale controle uitoefent over het gereïntegreerde gebied. Als deze waarnemingen worden vergeleken met andere feiten die we hebben verkregen, namelijk met de feiten van uitroeiing van de motorische zone bij een dier nadat het ledemaat met de decussatie van de zenuwstammen blijkbaar zijn functie heeft hersteld, blijkt dat het verwijderen van deze zone veroorzaakt verlamming van het gebied dat deel uitmaakt van de crossover-zone.

Deze twee experimenten, die qua betekenis tegengesteld zijn, stellen ons een vraag: hoe kunnen we begrijpen dat de hersenschors geen fijne lokalisatiecontrole uitoefent en dat de uitsluiting ervan tegelijkertijd leidt tot verlamming van de spieren die betrokken zijn bij de decussatie? We hebben geprobeerd dit tempo te verklaren aan de hand van overwegingen die zijn ontwikkeld door Lashley en zijn studenten (zie hierboven). Als we aannemen dat de hersenschors niet alleen een specifieke, tot op zekere hoogte lokaliserende functie vervult, maar ook een algemene, niet-specifieke functie, in de vorm van een dynamogene werking van de cortex op alle nabijgelegen centra, dan zal het duidelijk worden dat dit algemene effect, dat min of meer diffuus is, manifesteert zich al in een zeer vroege periode van het re-integratieproces, precies op het moment dat de wervelkolomcentra communicatie kregen met perifere organen, met spieren. Maar op dit moment is het subtiele lokale specifieke effect van de cortex op dit orgaan nog niet gerealiseerd.

Deze analyse stelt ons in staat een aantal conclusies te trekken over de vorm van deelname van de hersenschors aan het re-integratieproces. Uit de studie van Wachholder et al. weten we dat het ritme waarmee de impuls van de hersenschors naar de segmentale centra van de wervelkolom komt aanzienlijk verschilt van het ritme waarmee de impuls naar het effectorapparaat gaat, en dus naar het lokale segmentale centrum. reflex (zoals eigenreflex) kan tot op zekere hoogte onafhankelijk van de corticale impuls optreden. Het is in deze omstandigheid, zoals het ons lijkt, dat de verklaring van het hierboven beschreven paradoxale fenomeen ligt. Het is duidelijk dat na de kruisingen een installatie plaatsvindt, een onderlinge synchronisatie van die reflexrelaties en die circulatie van impulsen die op segmentniveau plaatsvinden. Dit is vooral nodig omdat wanneer de zenuwstammen elkaar kruisen, we de relatie tussen het centrum en de periferie veranderen.

Een specifieke subtiele invloed vanuit de hersenschors kan dus alleen worden uitgevoerd als deze subtiele isochrone relaties zich al hebben ontwikkeld op het niveau van deze segmenten van het ruggenmerg, terwijl de algemene diffuse verbinding met de centra van het ruggenmerg in de cortex blijft bestaan. hetzelfde. Deze niet-specifieke invloed houdt zeer waarschijnlijk het gehele verloop van het regeneratieve proces onder controle en gaat een relatie aan met de spieren zodra de regenererende vezels erin zijn gegroeid. Dit is duidelijk wat verklaard moet worden door het paradoxale feit dat de cortex – het meest mobiele en labiele orgaan – geen voorwaardelijke verbinding tot stand brengt met het opnieuw geïntegreerde deel van het ruggenmerg.

Naast deze onderzoeken hebben we een aantal speciale experimenten uitgevoerd waarin we probeerden de rol van afferente signalen van responsorganen in het re-integratieproces van het ruggenmerg te verduidelijken. Voor dit doel hebben we, door het maken van decussaties van de zenuwstammen op beide ledematen, een van hen ontdaan. De ervaring heeft geleerd dat de ataxie die zich in het achterbeen vormt als gevolg van de deafferentatie ervan, gedurende het hele re-integratieproces zeer stabiel blijft, terwijl het normale ledemaat al zijn normale relaties aan het opbouwen is.

Zo kwamen we tot de conclusie dat het re-integratieproces in veel grotere mate afhangt van afferente signalen van perifere organen dan van de invloed van de hersenschors, tenminste in de eerste periode van re-integratie. Ditzelfde feit wordt ondersteund door andere experimenten waarbij we, enige tijd vóór de decussatie van de zenuwstammen, de overeenkomstige hersenhelft volledig verwijderden. Hieronder zullen we stilstaan ​​bij een gedetailleerde beschrijving van deze relaties, wanneer we het hebben over het neurodynamische begrip van de oorsprong en implementatie van de reflex, en nu gaan we verder met de experimenten die vooral belangrijk voor ons zijn, omdat ze ons een aantal patronen en de herstructurering van zenuwcentra onder anastomotische omstandigheden.

Hier zou het passend zijn om kort stil te staan ​​bij het hele boekdeel. wat de vorige fysiologie deed op het gebied van zenuwanastomosen, of beter gezegd, waarom ze niets deed. We hebben al gezegd dat elk experiment met het kruisen van zenuwstammen op zichzelf een revolutie kon veroorzaken, maar dit gebeurde niet, en... met name op het gebied van autonome zenuwanastomosen werd niets toegevoegd aan wat we wisten over de functie van het autonome zenuwstelsel. Er werden alleen algemene conclusies getrokken dat zenuwcentra kunnen worden geherstructureerd, maar welke factoren daartoe leiden, welke tussenliggende processen plaatsvinden in het centrale zenuwstelsel - dit is aan de aandacht van fysiologen ontsnapt. Het is de afwezigheid van een dergelijke analyse die kan verklaren dat alle experimenten die beweren dat autonome centra hun functie kunnen herschikken absoluut onjuist zijn. De belangrijkste nadelen van deze experimenten waren in de eerste plaats de onjuiste vermelding van het feit zelf dat het zenuwcentrum werd geherstructureerd en in de tweede plaats het ontbreken van specifieke, sterke indicatoren die gedurende het gehele re-integratieproces konden worden gebruikt, d.w.z. de herstructurering van het zenuwcentrum. van het zenuwcentrum genomen als indicatoren voor deze herstructurering. Wat het eerste nadeel betreft, dit wordt bepaald door een niet geheel logische conclusie uit het experiment. Als je doorgesneden zenuwstammen bevestigt, zullen de vezels van het centrale segment, ongeacht tot welke zenuw ze behoren, aan het einde van de regeneratie, zoals Langeu liet zien, uitgroeien tot het perifere segment en tot het overeenkomstige perifere apparaat. Maar één omstandigheid, bepaald door de wetten van het regeneratieve proces, bepaalt op geen enkele manier de deelname van het centrale zenuwstelsel aan dit proces of zijn eigen herstructurering. De overgrote meerderheid van eerdere onderzoekers, die onder deze omstandigheden de zenuw boven de anastomoseplaats irriteerden en bijvoorbeeld een spiercontractie kregen, kwamen tot de conclusie dat het nieuwe centrum nu de nieuwe periferie controleert.

Op basis van een aantal van onze experimenten beweren wij dat deze conclusie elke logische betekenis mist. Er is een enorme afstand tussen het moment waarop de zenuw uitgroeit tot het perifere apparaat en het moment waarop het centrum dit perifere apparaat in zijn actieve werk betrekt, en voor veel zenuwcentra is dit proces, zoals we hieronder zullen zien, helemaal niet haalbaar. . Ondertussen is deze onjuiste conclusie in alle eerdere onderzoeken en in Bethe’s samenvattende overzicht van deze onderzoeken een postulaat dat de variabiliteit van zenuwcentra beweert. Een algemene beoordeling van de herstructurering van zenuwcentra, die kan worden gedaan om de bewegingsfunctie te herstellen, zoals Flourens, Bethe en wij deden in onze hierboven aangehaalde onderzoeken, die alleen het einde van het compensatieproces karakteriseren, is onvoldoende. Dat is de reden waarom we deze vraag zo scherp stellen dat een hele reeks van onze onderzoeken gewijd aan de kenmerken van het zenuwlitteken gevormd tijdens anastomose ons ervan hebben overtuigd dat dit gebied, door niemand opgemerkt, door niemand bestudeerd, een uiterst actieve rol speelt in het hele proces. proces van herstructurering. Waar Bethe bijvoorbeeld spreekt over de verplichte herstructurering van zenuwcentra (zoals bijvoorbeeld in het geval van regeneratie van segmenten van dezelfde zenuw), hebben we dankzij het litteken het herstel van oude, preoperatieve relaties zonder enige vorm van herstel. herschikking van de zenuwcentra. Dat is de reden waarom, hoewel de algemene bewegingsfunctie van het lichaam is hersteld als resultaat van de decussatie van de zenuwbanen, het, om te zeggen dat dit herstel plaatsvond door een herschikking van de vaste relaties van de zenuwcentra, noodzakelijk is om een aantal aanvullende onderzoeken uitvoeren. Om de herstructurering van het zenuwcentrum over een lange periode te kunnen volgen, is het noodzakelijk om over een bepaalde indicator te beschikken van de functie ervan in de periferie en toegang te hebben vanuit de periferie. Kortom, voor een succesvolle analyse van het re-integratieproces moeten we zowel afferente als efferente indicatoren van de centrumfunctie hebben.

Om deze redenen leek het ons het handigst om de kern van de nervus vagus te bestuderen, die zeer specifieke functies heeft en specifieke reacties op afferente stimulatie. Het idee van het experiment was om de kern van de nervus vagus te projecteren op het spierapparaat, toegankelijk voor opname, en de huid, toegankelijk voor irritatie. Uiteraard zou dit idee gerealiseerd kunnen worden door anastomose van de nervus vagus met een van de gemengde zenuwen van de voorpoot.

We hebben deze operatie in verschillende modificaties uitgevoerd. Eerst anastomoseerden we het centrale segment van de nervus vagus met drie of vier wortels van de plexus brachialis, waarbij we een zenuwhechting helemaal tot aan de plexus plaatsten. Tegelijkertijd begonnen we voor een subtielere analyse het centrale segment van de nervus vagus te naaien aan een, twee of drie zenuwen van de voorpoot die al voorbij de plexus waren gegaan, dat wil zeggen, waar ze al hun specifieke betekenis hadden gekregen. en distributiezone (P.K. Anokhin, A.G. Ivanov). We hoopten dat als resultaat van deze operatie de vezels van de nervus vagus zouden uitgroeien tot de perifere segmenten en tot in de huid en spieren zouden groeien. Wanneer de huid geïrriteerd is, kunnen we dus enkele reacties ontvangen van de kern van de nervus vagus, en de kern van de nervus vagus kan op zijn beurt impulsen sturen naar de spieren die innervatie ontvangen van de nervus vagus. Onze berekening werd volledig bevestigd. Het bleek dat na een bepaalde periode, nadat het regeneratieproces voorbij is, het krabben van de huid in het schoudergebied eerst een lichte hoest veroorzaakt, en vervolgens een steeds ernstiger hoest, die in braken verandert. Dit fenomeen is uiteraard een uiterst belangrijk fenomeen in de fysiologie; voor ons was het van bijzondere waarde, ook omdat het extreem constant was in al onze experimenten. Ondanks talloze experimenten met vergelijkbare anastomosen hebben we geen enkel geval gehad waarin er geen hoest was als reactie op het krabben van de huid, en het was deze consistentie die voor ons buitengewoon handig was om rekening te houden met hoe de relaties tussen de heterogene periferie en het centrum veranderen. na verloop van tijd. Vanuit het oogpunt van gemak bij het begrijpen van al dit materiaal is het voor ons winstgevender om het in twee delen te verdelen: de kenmerken van afferente verschijnselen en de kenmerken van efferente verschijnselen. Allereerst bleek dat het centrale zenuwstelsel, in dit geval de kern van de nervus vagus, uiterst nauwkeurig reageert op een bepaald type prikkel. Terwijl hoesten altijd optreedt als reactie op het krabben van de huid, treedt visceraal braken met duidelijke tekenen van misselijkheid op voordat het alleen optreedt als reactie op het kneden van de spieren die door de vagus worden geïnnerveerd. Deze verschijnselen, die constant zijn in de zin dat ze bij alle geopereerde dieren voorkomen, onderscheiden zich echter door een zekere variabiliteit in verband met het regeneratieproces. Ze bereiken een maximum in de 4-5e maand van het regeneratieproces en nemen dan geleidelijk af, zodat gedurende ongeveer een jaar de regeneratie met grote moeite wordt bereikt, en soms kan zelfs geen enkele inspanning hoesten of braken veroorzaken.

Ongetwijfeld is dit proces van groot belang voor het begrijpen van de aanpassing van het centrum aan de periferie, want het geeft aan dat impulsen die voorheen gemakkelijk bepaalde werkcomplexen tot actie aanzetten, nu aan hen voorbijgaan. Dat dit proces van regeneratieve veranderingen de eerdere vormen van relaties niet permanent elimineert, blijkt uit het feit dat we, door de prikkelbaarheid van de medulla oblongata en de kern van de nervus vagus kunstmatig te vergroten, alle verschijnselen van hoesten en braken opnieuw kunnen herstellen. . We hebben dit op veel manieren gedaan, waar we het hier niet over zullen hebben (zie de werken in de collectie "Het probleem van het centrum en de periferie in de fysiologie van zenuwactiviteit"). Laten we er maar één noemen: het aanbrengen van een hete reageerbuis op een deel van de huid waar voorheen gemakkelijk hoesten kon worden veroorzaakt. De resulterende tweedegraadsbrandwond veranderde in een kleine zweer, en na een paar dagen kon licht krabben rond dit punt gemakkelijk hoesten en braken veroorzaken. Men moet denken dat deze puntzweer, die een punt is van langdurige irritatie van de uiteinden van de nervus vagus, een verhoogde tonische toestand creëert in de kern van laatstgenoemde, en nu, tegen deze achtergrond, veroorzaakt de eerdere irritatie opnieuw dezelfde reactie.

Het is uiteraard buitengewoon interessant om het interne mechanisme van deze verschijnselen te traceren. Worden de overblijfselen van eerdere relaties hersteld of worden de relaties helemaal niet geëlimineerd, maar alleen vervangen door enkele nieuwe? Deze vraag is van fundamenteel belang, omdat deze verband houdt met de kenmerken van de eerste centrale synaps, die verschillende vormen van perifere excitaties ontvangt. Vindt er een herstructurering plaats, een herstructurering die een ander functioneel teken zou hebben, of vindt er geen herstructurering plaats? We hebben reden om te denken dat een dergelijke herwerking van de synaps plaatsvindt vanwege de verschillende aard van de impulsen die voortdurend vanuit de periferie stromen. Dit wordt bewezen door het feit dat de nervus vagus van de zijde waaraan de anastomose werd uitgevoerd, na geruime tijd na deze operatie (ongeveer 2 jaar), wanneer geïrriteerd door een elektrische stroom, een ander centraal effect geeft dan de formele vagus van de anastomose. de andere kant. Terwijl irritatie van de normale vagus de gebruikelijke vertraging van de ademhalingscontracties of het volledig stoppen ervan veroorzaakt, leidt irritatie van de tegenovergestelde vagus tot een duidelijk pijnlijke reactie bij het dier (piepen, algemene spiersamentrekkingen, enz.). De huidige sterkte bleef hetzelfde.

Een ander bewijs is dat secundaire doorsnijding van de vagus in dat stadium, na het einde van de regeneratie, niet leidt tot de hervatting van vagale verschijnselen.

In de toekomst zullen we bij dit onderwerp stilstaan ​​en proberen de betekenis van de synaps dieper te analyseren, en nu gaan we verder met de karakterisering van die effectorverschijnselen die optreden onder de omstandigheden van onze anastomose.

Chronologisch gezien verschijnt spiercontractie voor het eerst als reactie op directe stimulatie van de zenuwen, dat wil zeggen, wat voor eerdere auteurs gewoonlijk een bewijs was van een herstructurering van het zenuwcentrum. Maar dit feit heeft geen bewijskracht en stelt alleen dat de vezels van de nervus vagus naar de spieren zijn gegroeid. Dit blijkt uit het feit dat gedurende deze periode (een maand en 10 dagen) de spieren geen enkele rol spelen in de actieve functie van de nervus vagus. Een halve maand of een maand later merken we dat de spieren die innervatie van de vagus ontvingen, synchroon met het ademhalingsritme beginnen samen te trekken.

Elke ademhaling gaat precies gepaard met een spiercontractie, en de kleinste verandering in het ademhalingsritme wordt op dezelfde manier weerspiegeld in een aantal spiercontracties. Als je bijvoorbeeld de luchtpijp vastklemt of anesthesie geeft, of op de een of andere manier de toestand van het ademhalingscentrum en de ademhalingsbewegingen beïnvloedt, dan weerspiegelt de spier die innervatie van de vagus heeft gekregen absoluut nauwkeurig alle veranderingen in het ademhalingsritme (B.A. Matveev, A.G. Ivanov, PK Anokhin, 1935).

We hebben dit feit aan de meest subtiele analyse onderworpen met een opname van stemvorktrillingen, en het bleek dat de spiercontractie niet altijd precies synchroon verloopt met de ademhalingshandeling, soms bevordert het de uitzetting van de borstkas, soms blijft het achter, en soms volgt het precies dit ritme.

We hebben veel aandacht besteed aan de analyse van dit feit en hebben als gevolg daarvan een werkhypothese ontwikkeld over de vormen van distributie van excitatie die binnen een bepaald functioneel systeem bestaan.

Naast deze respiratoire samentrekkingen van de spier is deze ook betrokken bij het slikken. Als bijvoorbeeld een slikhandeling kunstmatig wordt teweeggebracht, dan komt op een bepaald moment in de ontwikkeling van deze handeling de vagale spier in actie en voert één of een reeks samentrekkingen uit, en er kunnen verschillende stadia worden gevolgd in de ontwikkeling van de vorm. van de samentrekking zelf.

Voor de eerste keer, wanneer de slikcontractie van de vagale spier net optreedt, trekt deze afzonderlijk samen, met een kleine daaropvolgende dicrotische golf. Volgens observaties van de slikhandeling zelf komt deze enkele samentrekking precies overeen met het moment waarop de keelholtering samentrekt en het kraakbeenachtige apparaat van het strottenhoofd beweegt. Vervolgens, met de ontwikkeling van de opname van spieren in het actieve werk van de kern van de nervus vagus, beginnen er extra kleine golven aan deze enkele golf toe te voegen, die overeenkomen met een volgend moment in de ontwikkeling van de slikhandeling (B.A. Matveev , A.G. Ivanov, P.K. Anokhin, 1935). Deze omstandigheid is van bijzonder belang. Het overtuigt ons ervan dat de opname van een heterogeen perifeer orgaan in het systeem van actief werk van een ongewoon centrum in fasen plaatsvindt en dat er uiteraard in elke individuele fase zijn eigen factoren zijn die een of ander deel van de spier in het werk omvatten. Dat dit precies het geval is, kan worden geverifieerd door de nervus vagus direct te stimuleren en de spiercontractie te observeren. De samentrekking is altijd uitgebreider en krachtiger dan de samentrekking van de natuurlijke actieve impulsen van de nervus vagus. Dit overtuigt ons ervan dat er sprake is van een selectieve opname van spieren in het actieve werk van dit centrum. De aard van de samentrekkingen van de spieren die betrokken zijn bij het slikken heeft een verrassend identieke vorm bij een grote verscheidenheid aan proefdieren. Dit geeft aan dat de impuls die door het centrale zenuwstelsel naar de spier wordt gestuurd altijd zo wordt getimed dat deze samenvalt met een specifiek stadium in de ontwikkeling van de slikhandeling.

Terwijl we de ontwikkeling van onze experimenten voortzetten, hebben we onszelf de taak gesteld om een ​​grote verscheidenheid aan waarnemingsoppervlakken met verschillende receptorformaties te testen als indicatoren voor de specifieke eigenschappen van excitatie in de formaties van het centrale zenuwstelsel. Het meest geschikte object in dit opzicht was het hoornvlies van het oog. Het heeft een bepaalde beperkte lokalisatie, wat goed is voor irritatie. Het wordt niet alleen opgewonden door mechanische factoren en temperatuurfactoren, maar heel duidelijk ook door chemische factoren, enz.

Om het hoornvlies met de kern van de nervus vagus te verbinden, voerden we een anastomose uit van het centrale segment van de nervus vagus met de doorgesneden oogzenuw. Deze operatie brengt grote technische problemen met zich mee, omdat het voor een aantal aandoeningen noodzakelijk is om de voeding van het netvlies te behouden. Al deze moeilijkheden zijn echter de verkregen resultaten zeker waard. We zullen hier niet in detail ingaan op de resultaten van deze operatie en zullen de lezer verwijzen naar het werk van A.I. Shumilina (1935), waar hij vertrouwd zal raken met alle details. Hier kunnen we zeggen dat een dergelijk waarnemingsoppervlak als het hoornvlies de vormen van prikkels in dezelfde volgorde verdeelde als de huid, d.w.z. hoesten en kokhalzen werden alleen veroorzaakt door mechanische irritaties bij het krabben aan het hoornvlies, geen andere vormen van opwinding - noch chemicaliën, noch temperatuur - veroorzaakte deze reactie niet. Alleen elektrische stroom veroorzaakte, indien voldoende sterk, soms hoestverschijnselen, maar in dit geval weten we nog steeds niet precies in hoeverre mechanische irritatie door de aangebrachte katoenen elektroden is uitgesloten. Dit betekent dat krabben als een bepaald soort irritatie, die uiteraard slechts een bepaalde vorm van het receptorapparaat in de huid stimuleert, volledig identiek is aan het krabben van het hoornvlies, hoewel dit laatste, zoals we weten, geen speciale receptorapparatuur heeft. . Deze waarnemingen leiden, wanneer ze vergelijkenderwijs worden beoordeeld, tot een grote generalisatie van de kenmerken van weefsels vanuit het gezichtspunt van hun vermogen om op een of andere vorm van irritatie te reageren. Het lijdt geen twijfel dat de ontogenetische relatie tussen huid en hoornvlies van groot belang is voor deze vorm van reactie.

Het was van groot belang om een ​​receptoroppervlak te nemen dat verschillende receptoren en een andere oorsprong zou hebben. Een uitstekend object vanuit dit gezichtspunt is het slijmvlies in het algemeen en het mondslijmvlies in het bijzonder. Om het slijmvlies van de tong te verbinden, laten we zeggen, met de kern van de nervus vagus, voerden we een reeks operaties uit van anastomose van de nervus vagus met beide linguale zenuwen. Het resultaat van deze operatie was heel anders dan al onze voorgaande operaties. Allereerst hadden we totaal verschillende temporele relaties in de verschijning van individuele afferente verschijnselen. Terwijl bij anastomose van de nervus vagus met de huidzenuw altijd in het begin hoestverschijnselen werden waargenomen (in de vorm van een lichte hoest), veroorzaakte bij anastomose met de linguale zenuw geen krabben van de tong hoestverschijnselen, en omgekeerd, elektrische irritatie, die geen enkele reactie op de huid veroorzaakte, in dit geval veroorzaakte de irritatie van de tong alleen braken. Echter, na enkele maanden kunnen ook hoestverschijnselen ontstaan.

In dit geval bleek dus dat de impulsen die door het receptoroppervlak naar het centrale zenuwstelsel worden gestuurd, aanzienlijk variëren bij hetzelfde type stimulatie. Of dit verschil alleen het resultaat is van fysieke constanten (ritme, amplitude) of het resultaat is van enkele andere aanvullende factoren, is momenteel moeilijk te bepalen zonder een oscillografische analyse van deze verschijnselen. In ieder geval lijken ze in dit stadium verklaringen toe te staan ​​die in overeenstemming zijn met het algemene standpunt van Adriaan (zie het volgende deel van dit werk).

Een van de meest interessante verschijnselen tijdens deze anastomose (A.G. Ivanov) is dat de speekselklier, die als effectororgaan het anastomosesysteem binnenkomt, de kernen van de nervus vagus afscheidt als reactie op een aantal omstandigheden. Dus als je bijvoorbeeld vleesbouillon in de maag van een hond brengt, dat wil zeggen hem dwingt om actief maagsap af te scheiden, dan treedt parallel hiermee een toename van de afscheiding van de speekselklier op. Als gevolg van de anastomose heeft de speekselklier ongetwijfeld vezels van de nervus vagus ontvangen die verband houden met het secretoire apparaat van de maag en de darmen, en dus overtuigt de gezamenlijke secretie met de maag ons ervan dat de secretoire impuls over het gehele darmkanaal gedifferentieerd is. niet zozeer in het effectorgedeelte, maar ook in de afferente impulsen. Elk deel van de darm heeft duidelijk een bepaalde vorm van receptoren die anatomisch gericht zijn op bepaalde zenuwformaties, en aangezien we hebben vastgesteld dat bestraling niet plaatsvindt in de primaire afferente centra, draagt ​​dit uiteraard bij aan gelokaliseerde verspreiding naar het effectordeel. van de kern van de nervus vagus. Het is onwaarschijnlijk dat de impuls zelf in het efferente deel verschilt van impulsen naar andere klieren. Dit probleem vergt in ieder geval verder onderzoek.